蜜蜂作為生態(tài)系統(tǒng)中的重要成員，對(duì)生物多樣性的促進(jìn)和生態(tài)平衡的維持具有重要意義。養(yǎng)蜂業(yè)被認(rèn)為是現(xiàn)代化生態(tài)農(nóng)業(yè)建設(shè)中不可或缺的一部分，因?yàn)槊鄯涞纳锸诜鄄粌H可大幅度提高農(nóng)作物的產(chǎn)量和質(zhì)量，還能節(jié)約勞動(dòng)力，加速現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展。然而，近年來(lái)蜂群崩潰失調(diào)?。–CD)在全球范圍內(nèi)多次爆發(fā)，導(dǎo)致美國(guó)、歐洲和南美多個(gè)地區(qū)的蜜蜂大量死亡和消失，不僅使養(yǎng)蜂業(yè)蒙受了巨大損失，而且對(duì)依靠蜜蜂授粉的農(nóng)業(yè)構(gòu)成了嚴(yán)重危害。這一現(xiàn)象引起了人們對(duì)蜜蜂生存狀態(tài)的關(guān)注，以及對(duì)全球生態(tài)環(huán)境變化的警惕。美國(guó)等一些農(nóng)業(yè)生產(chǎn)大國(guó)已經(jīng)投入了大量的研究經(jīng)費(fèi)，試圖找出蜜蜂消失的原因。眾多的科學(xué)研究表明，蜜蜂的生存危機(jī)可能與生物因素（細(xì)菌、病毒、真菌和寄生蟲(chóng)等）、氣候變化、環(huán)境污染和生態(tài)破壞等因素有關(guān)。

    1生物因素

     細(xì)菌、病毒等微生物和蜂螨等寄生蟲(chóng)是危害蜜蜂生存的重要方面。20世紀(jì)60年代蜂螨開(kāi)始在我國(guó)危害，80年代美國(guó)也開(kāi)始遭受蜂螨危害，給養(yǎng)蜂業(yè)和農(nóng)業(yè)造成極大的損失。科研工作者對(duì)CCD的研究中發(fā)現(xiàn)了影響蜜蜂生存的多種可能因素，其中包括病毒、真菌等。Cox-Foster等采用宏基因組學(xué)的方法發(fā)現(xiàn)以色列急性麻痹病毒（IAPV)與CCD具有重要關(guān)系w,病毒的感染會(huì)降低蜜蜂記憶力和學(xué)習(xí)能力，導(dǎo)致染病的成年工蜂外出活動(dòng)時(shí)迷失方向而死亡。

    其次，外來(lái)物種的人侵對(duì)一些特殊種類(lèi)蜜蜂的生存造成了威脅。蜜蜂在全球分布很廣，共有4個(gè)亞屬9個(gè)種78個(gè)亞種％經(jīng)過(guò)千萬(wàn)年的進(jìn)化和發(fā)展，每類(lèi)蜜蜂都有其獨(dú)特的生物學(xué)特征和地理分布，與當(dāng)?shù)氐闹脖恍纬闪藚f(xié)同進(jìn)化的關(guān)系。隨著養(yǎng)蜂業(yè)的全球化發(fā)展，一些公認(rèn)的高經(jīng)濟(jì)效益的蜜蜂種類(lèi)如西方蜜蜂被人類(lèi)頻繁地引人到不同的國(guó)家和地區(qū)，然而近年來(lái)物種引人而導(dǎo)致的生態(tài)問(wèn)題逐步顯現(xiàn)。如意大利蜂，被引人中國(guó)之后，雖然給中國(guó)的養(yǎng)蜂業(yè)帶來(lái)了更大的利益空間，但是在某種程度上導(dǎo)致中華蜜蜂種群數(shù)量下降，在某些地區(qū)中蜂甚至可能出現(xiàn)瀕臨滅絕的現(xiàn)象；而且，還影響到了以中蜂為主要傳粉媒介植物的正常繁育，降低了物種多樣性，破壞了群落結(jié)構(gòu)以及生態(tài)平衡。分布于澳大利亞熱帶雨林山區(qū)系統(tǒng)的多花野牡丹Melastomacffine),可被生態(tài)系統(tǒng)中的多種動(dòng)物利用，其專(zhuān)一性地依賴(lài)蜜蜂授粉。與最后訪花者是本地蜂相比較，當(dāng)最后訪花者是意蜂時(shí)多花野牡丹的坐果率下降，結(jié)籽率顯著下降。研究表明，意蜂和本地蜂相互作用時(shí)，約91%的情況下本地蜂的訪花活動(dòng)受到干擾ra。Vogel等認(rèn)為人類(lèi)過(guò)度引人西方蜜蜂對(duì)群落具有不利影響，因?yàn)橐夥鋾?huì)排斥獨(dú)居蜂，但是卻不能完全替代它們的授粉作用[61。

     2環(huán)境污染

     蜜蜂缺乏免疫系統(tǒng)，對(duì)環(huán)境污染物缺乏抵抗力，對(duì)環(huán)境變化十分敏感。殺蟲(chóng)劑和除草劑等農(nóng)藥的廣泛使用，經(jīng)常導(dǎo)致蜜蜂集體中毒事件的發(fā)生，也使一些作物因?yàn)槊鄯凼诜凼茏瓒a(chǎn)量下降。例如，聯(lián)苯菊酯和溴氰菊酯這兩種常用農(nóng)藥，它們對(duì)意蜂工蜂的半致死劑量（LCso)分別為16.263mg/L和62.900mg/L,易引起蜜蜂中毒[7]。2007年8月13-15日，浙江省長(zhǎng)興縣因殺除水稻螟蟲(chóng)使用銳勁特農(nóng)藥，致使M個(gè)蜂場(chǎng)2530群蜜蜂中毒，其中有6個(gè)蜂場(chǎng)537群蜜蜂死亡率達(dá)90%以上,生態(tài)環(huán)境的惡化也對(duì)蜜蜂的水源和蜜粉源植物造成了污染?；S排放的廢氣廢水等污染物，不僅直接對(duì)蜜蜂造成了污染引起蜜蜂中毒死亡，而且污染的土壤和蜜粉源植物使蜂產(chǎn)品受到污染，導(dǎo)致食品安全問(wèn)題，危害到食物鏈的上端——人類(lèi)的安全健康。

    3生態(tài)改變和破壞

    近幾十年來(lái)，隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展，農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大的調(diào)整。大規(guī)模地種植單一作物，花期比較短暫，使野生授粉昆蟲(chóng)得不到連續(xù)充裕的食物供給，嚴(yán)重影響了蜜蜂等授粉昆蟲(chóng)的生存。另一方面，人類(lèi)對(duì)資源的過(guò)度開(kāi)發(fā)，使原始森林、濕地、草原等生境被不斷破壞，面3、日益減少。自然棲息地面積的減小’會(huì)影響某些筑巢于自然棲息地野生蜂的授粉活動(dòng)，導(dǎo)致其數(shù)量減少。比如在加利福尼亞北部的野生蜂Bombusvosnesenshii是當(dāng)?shù)胤训闹匾诜劾ハx(chóng)（約占34%)。該蜂的蜂巢多為嚙齒動(dòng)物所遺棄的巢，所以其生存對(duì)自然棲息地的依賴(lài)性很大。研究發(fā)現(xiàn)，B.i;OSnesefiSA-￡對(duì)靠近自然棲息地有機(jī)農(nóng)田中番茄的訪花頻率相對(duì)較高，因此研究者指出自然棲息地可以提高其蜂群數(shù)。此外，\現(xiàn)代化建筑、公路、鐵路、農(nóng)田以及人類(lèi)活動(dòng)均能g成生境的片段化，對(duì)植物的分布和基因漂流形成限制，并導(dǎo)致種群數(shù)量的減小。研究發(fā)現(xiàn)，片段化生境中蜜蜂訪花活動(dòng)的改變和訪花頻率的下降，是加劇片段化生境失衡的重要因素之一81°i。而棲息地內(nèi)顯花植物的減少，又將進(jìn)一步對(duì)動(dòng)物（包括蜜蜂）生存狀態(tài)造成消極影響。

    4氣候變化

    蜜蜂的行為受光照、氣溫、風(fēng)力、降雨等一系列氣候因素的影響。研究證明，溫度對(duì)蜜蜂活動(dòng)影響顯著，當(dāng)外界溫度低于16,或者高于40時(shí)蜜蜂飛行次數(shù)顯著減少。風(fēng)速過(guò)大也會(huì)降低蜜蜂的出勤率，風(fēng)速達(dá)24km/h,蜜蜂完全停止飛行。另外，蜜蜂的出巢高峰、飛行強(qiáng)度均和日照強(qiáng)度有密切聯(lián)系_。例如，2003-2005年賴(lài)家業(yè)等在廣西巴馬縣對(duì)珍稀瀕危植物蒜頭果傳粉生物學(xué)的研究中，記錄蒜頭果的訪花昆蟲(chóng)共有8目36科43種，傳粉昆蟲(chóng)有7目18科19種，其中蜜蜂的訪花頻率最高。經(jīng)過(guò)連續(xù)3年的觀察，發(fā)現(xiàn)花期陰雨天氣對(duì)昆蟲(chóng)訪花活動(dòng)和傳粉效果的景一向是蒜頭果瀕危的重要原因之一ra。我國(guó)北方的沙塵暴，對(duì)蜜蜂來(lái)說(shuō)亦是一種災(zāi)害。沙塵暴導(dǎo)致蜜源植物泌蜜的停止以及蜜蜂活動(dòng)頻率的降低，蜂群無(wú)法采集花蜜和花粉，使蜂群群勢(shì)減弱、蜂場(chǎng)收成受損。

    5其他

    養(yǎng)蜂人數(shù)減少且年齡結(jié)構(gòu)“老年化”，蜂場(chǎng)規(guī)模減小且經(jīng)營(yíng)分散，影響了養(yǎng)蜂業(yè)的發(fā)展。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)目前養(yǎng)蜂從業(yè)人員平均年齡超過(guò)48歲，50歲以上占49.2%。近十年來(lái)，“老年化”問(wèn)題變得尤為嚴(yán)重，從1997年至2007年我國(guó)養(yǎng)蜂人員的年齡平均增長(zhǎng)了約13歲，年輕從業(yè)者減少了80%[13]。

    發(fā)展中國(guó)家和不發(fā)達(dá)國(guó)家的蜜蜂飼養(yǎng)方式落后，既不利于養(yǎng)蜂規(guī)模的擴(kuò)展，也不便于蜂病的防治。缺乏政策支持和資金投人，沒(méi)有給予養(yǎng)蜂業(yè)足夠的重視，阻礙了蜜蜂基礎(chǔ)科學(xué)的研究、養(yǎng)蜂技術(shù)的提高、蜜源植物資源的利用和養(yǎng)蜂業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

    6結(jié)語(yǔ)

    科學(xué)技術(shù)的發(fā)展使養(yǎng)蜂業(yè)獲得了快速發(fā)展，包括生產(chǎn)方式的集約化和現(xiàn)代化、生產(chǎn)機(jī)具的革新、蜜蜂品種的改良、蜂產(chǎn)品生產(chǎn)和加工的優(yōu)化以及銷(xiāo)售的穩(wěn)步上升等。然而，生態(tài)改變和破壞、環(huán)境污染等由于盲目追求發(fā)展經(jīng)濟(jì)引起的嚴(yán)重后果，以及外來(lái)物種的人為引人、疾病的全球化傳播等發(fā)展過(guò)程中帶來(lái)的間接影響，危害了蜜蜂的生存。為了實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展，人類(lèi)需要了解科學(xué)技術(shù)作用的兩面性，遵循自然規(guī)律，追求人與自然的和i皆發(fā)展。因此，需要進(jìn)一步加強(qiáng)和拓展對(duì)蜜蜂基礎(chǔ)生物學(xué)的研究，尤其是在物種、群落和生態(tài)系統(tǒng)水平上對(duì)蜜蜂授粉作用的研究，以期為蜂學(xué)、生態(tài)學(xué)、環(huán)境學(xué)等多個(gè)領(lǐng)域的研究提供科學(xué)依據(jù)。

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褚亞芳，胡福良*(浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，浙江杭州310029)

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