小蜜蜂蜂群中的工蜂監(jiān)督
蜜蜂群工蜂會產(chǎn)未受精卵并培育出雄蜂,這種行為通常出現(xiàn)在無王群中。根據(jù)親屬選擇理論,工蜂個體應(yīng)該更愿意培育自己的后代,而不去培育蜂王的后代以及半姐妹的后代。然而工蜂也不愿意其他工蜂繁殖,個體繁殖與群體繁殖也就出現(xiàn)沖突。這種沖突能通過把繁殖雄蜂的專利交給蜂王而得到解決,但是個體繁殖比不育對個體有更好的適應(yīng)性,這種本性天生具有。工蜂監(jiān)督也就被認(rèn)為是阻止丁蜂繁殖的一種行為,工蜂能通過卵表面信息素來區(qū)分工蜂卵和蜂王卵,使工蜂卵遭到破壞。
小蜜蜂則是營造單一巢脾,并露宿野外。和其它蜜蜂一樣,小蜜蜂也是“一妻多夫”制,估計也是相互監(jiān)督機(jī)制制約工蜂繁殖,并使工蜂繁殖降到最低。本文包括小蜜蜂工蜂監(jiān)督三方面:一是工蜂監(jiān)督是否是丁蜂卵被吃的機(jī)制;二是有王群中工蜂卵巢發(fā)育水平;三是工蜂卵培育成雄蜂的比例。
一、材料與方法
1、工蜂卵與蜂王卵相對存活率
把小蜜蜂巢脾綁在離地面1.5 m的樹枝上,處于自然方向。群體間離2 m,4群小蜜蜂為失王群,并通過清理蜂王卵,使其成為無王群,三群蜂為工蜂卵卵源群,四個有王群被用于蜂王卵卵源群,并保持蜂王一直存在。為收集雄蜂卵,把1塊具有卵的雄蜂巢脾用小刀刻下,用刀片把巢脾壁修整為4 mm深,并在解剖鏡下進(jìn)行移卵。巢脾上用大頭針標(biāo)記幾排巢房,每一排相鄰放20個同一卵源的卵。每次實驗中巢脾中均有蜂王卵和工蜂卵,并把卵放在巢房中成垂直狀態(tài)。另有一空排巢房被用于檢測是否會有卵產(chǎn)生。
2、有王群工蜂卵巢發(fā)育水平
選擇4群小蜜蜂,隨意采集不同日齡的工蜂放在含有70%乙醇的50 mL的塑料管中,保存在-20℃用于解剖檢測。
3、雄螃母體來源
收集封蓋的雄蜂和工蜂幼蟲放人含乙醇的1.5 mL的塑料管中進(jìn)行微衛(wèi)星分析。蜂王基因型通過13~20只工蜂的基因型推斷。
二、結(jié)果
1、蜂王卵與工蜂卵的相對存活率:統(tǒng)計分析表明,工蜂卵的清除率與蜂王卵的清除率差異極顯著。辨認(rèn)群間差異不顯著。比較發(fā)現(xiàn),工蜂卵的保存數(shù)量僅為蜂王卵的41%。另外空排巢房中沒有新的卵產(chǎn)生,說明蜜蜂沒有在實驗巢脾中產(chǎn)卵。
2、有王群中工蜂卵巢發(fā)育水平:對800只工蜂解剖發(fā)現(xiàn)沒有1只工蜂含有看得見的卵。
3、雄蜂母系來源:對564只雄蜂分析,沒有一只雄蜂含有與蜂王一樣的等位基因。假如有工蜂后代雄蜂存在,那就有蜂王的基因位點(diǎn)。通過假設(shè)蜂王全是每群卵的母親,算出雄蜂的基因型期望頻率,并與實測的基因型頻率進(jìn)行統(tǒng)計分析。統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)差異不顯著,說明很大一部分雄蜂是蜂王的后代。通過檢測工蜂卵源培育雄蜂的概率發(fā)現(xiàn)564只樣品中只能檢測到1只雄蜂是工蜂卵源的個體。
三、討論
小蜜蜂工蜂卵快速被清理說明小蜜蜂能鑒別出丁蜂卵和蜂王卵。工蜂監(jiān)督在蜂群中存在,和西方蜜蜂中監(jiān)督機(jī)制相似,表明小蜜蜂會用蜂王信息素來標(biāo)記自己所產(chǎn)的卵,工蜂也就通過這種信號來培育這種標(biāo)記卵。在卵的轉(zhuǎn)移實驗中,蜂王卵的存活率比預(yù)計要低,這可能是實驗方法的原因,如卵和巢房的破壞,以及實驗巢脾出現(xiàn)導(dǎo)致不尋常的環(huán)境,也可能小蜜蜂卵比西方蜜蜂卵對實驗處理更敏感。微衛(wèi)星研究發(fā)現(xiàn),盡管小蜜蜂中的工蜂試著去培育自己的后代,但工蜂監(jiān)督對減少工蜂繁殖很有效。小蜜蜂工蜂卵巢缺少發(fā)育說明工蜂產(chǎn)卵的概率在有王群中還是很少,和西方蜜蜂一樣。
在這個研究過程中,實驗環(huán)境和西方蜜蜂不一樣,蜂王可以接觸到被用于存活率實驗的卵,可能會出現(xiàn)蜂王監(jiān)督。但是,重復(fù)實驗過程中并沒有發(fā)現(xiàn)蜂王出現(xiàn)在所加人的雄蜂巢房中,只有工蜂會將它們的頭伸人巢房中并進(jìn)行卵的清理。
重要的暗示就是工蜂監(jiān)督可能發(fā)生在蜜蜂屬,而且這種行為也在進(jìn)化?!耙黄薅喾颉焙芸赡軐?dǎo)致蜜蜂科與無蜜蜂亞科的分離,也是第一次分離,無蜜蜂亞科為“一妻一夫”制。工蜂監(jiān)督在“一妻多夫”進(jìn)化后產(chǎn)生,個體間的親緣關(guān)系不同導(dǎo)致工蜂監(jiān)督的發(fā)生。
引自《中國蜂業(yè)》2008(2)
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