蜜蜂的社會行為特性一直受到廣大生物學(xué)家的關(guān)注，其原因一方面是人們意識到蜜蜂給農(nóng)作物授粉的重要性，另一方面是蜜蜂的社會行為研究結(jié)果對整個社會生物學(xué)領(lǐng)域都有深遠(yuǎn)影響。

近20年來，蜂群中工蜂親屬優(yōu)惠、辨認(rèn)與相互監(jiān)督一直是蜜蜂社會行為特性研究的熱門領(lǐng)域之一，并取得了許多可喜成果。筆者在此將國內(nèi)外有關(guān)這方面的研究文獻(xiàn)進(jìn)行了綜述，希望通過本文能起到拋磚引玉的作用。

1 蜂群中工蜂親屬優(yōu)惠

工蜂親屬優(yōu)惠是指工蜂給予血緣關(guān)系近的親屬某些“利益”。為什么蜂群中存在工蜂親屬優(yōu)惠，可以從理論和實際上來回答這個問題。

1.1 從理論上來看

這里主要以親緣關(guān)系指數(shù)來說明。親緣關(guān)系指數(shù)是指A，B兩個動物同時具有某一基因的概率，可用rAB表示。rAB值越大，說明A，B兩個動物的血緣關(guān)系越近。

在蜂群中，由于蜂王的多雄交配特性，加上蜂王使用交配雄蜂的******呈隨機分布，因此多雄交配蜂王的蜂群，一定是由許多同母異父的亞家庭組成，這樣也就使得蜂群中不同個體間親緣關(guān)系指數(shù)變得復(fù)雜了許多。這里以蜂王與3只雄蜂交配為例，參照文獻(xiàn)的方法(群內(nèi)工蜂與工蜂之間的親緣關(guān)系指數(shù)r1＝0.25十0.5/N，其中N為蜂王交配的雄蜂只數(shù)；群內(nèi)工蜂與雄蜂之間的親緣關(guān)系指數(shù)r2＝O.25)，計算蜂群中不同個體間親緣關(guān)系指數(shù)。

從計算結(jié)果可知，在多雄交配蜂王的蜂群中，蜂王與她的后代(不管是工蜂還是雄蜂)之間親緣關(guān)系指數(shù)都是0.5；在不同亞家庭中，工蜂與雄蜂(半同胞兄妹)之間親緣關(guān)系指數(shù)是0.21，而工蜂與工蜂(半同胞姐妹)之間親緣關(guān)系指數(shù)是0.42；在同一亞家庭中，工蜂與雄蜂(同胞兄妹)之間親緣關(guān)系指數(shù)是0.5，工蜂與工蜂(同胞姐妹)之間親緣關(guān)系指數(shù)是0.75。顯然，同胞工蜂之間親緣關(guān)系指數(shù)(0.75)高于蜂王與她的后代之間親緣關(guān)系指數(shù)(0.5)，也高于工蜂自己生育后代的親緣關(guān)系指數(shù)(0.5)，因此許多作者認(rèn)為：工蜂有可能把蜂王當(dāng)作產(chǎn)卵機器，為其生育同胞姐妹。

由于廠同胞姐妹＞r同胞兄妹＞r半同胞姐妹＞r半同胞兄妹，從理論上看必然形成以下親屬優(yōu)惠結(jié)果：a.工蜂優(yōu)先哺育其同胞姐妹；b.工蜂在選擇同胞姐妹和半同胞姐妹時，工蜂有可能清除其半同胞姐妹；c.工蜂在選擇同胞兄弟和半同胞兄弟時，有可能先清除其半同胞兄弟；d.工蜂在選擇同胞姐妹和同胞兄弟時，有可能先清除其同胞兄弟。

1.2 從實際上來看

當(dāng)面臨有不同親緣關(guān)系指數(shù)的幼蟲育王時，工蜂多選擇親緣關(guān)系指數(shù)高的幼蟲來培育蜂王；當(dāng)面臨飼喂同胞姐妹幼蟲和半同胞姐妹幼蟲時，工蜂多會優(yōu)先選擇飼喂同胞姐妹幼蟲；當(dāng)面臨有蜂王產(chǎn)的卵和工蜂產(chǎn)的卵時，工蜂可以在24h內(nèi)辨別工蜂產(chǎn)的卵，并99％地清除之。

有學(xué)者研究了親緣關(guān)系指數(shù)對蜂王的影響，發(fā)現(xiàn)在育王時，雖然工蜂不會優(yōu)先飼喂親緣關(guān)系指數(shù)近的幼蟲，但蜂王羽化后，親緣關(guān)系指數(shù)近的蜂王成活率顯著高于其他蜂王。

2 蜂群中工蜂親屆辨認(rèn)

工蜂親屬辨認(rèn)是指工蜂能夠識別與自己有血緣關(guān)系的其他個體。在蜂群中，蜂王必須讓工蜂知道自己并飼喂蜂王漿，同樣工蜂必須能辨認(rèn)子脾，并辨認(rèn)幼蟲的發(fā)育程度、性別和型別，然后用不同食物進(jìn)行飼喂。工蜂能辨認(rèn)不同階段的蛹，能辨認(rèn)工蜂幼蟲、雄蜂幼蟲和蜂王幼蟲，并分別用不同組成的食物飼喂；哺育蜂也能辨認(rèn)不同日齡的幼蟲，并分別用不同組成的食物飼喂。當(dāng)工蜂檢查幼蟲房時，工蜂可能知道幼蟲的食物需求。

目前有許多研究表明：工蜂有辨認(rèn)其親屬的能力，巢門守衛(wèi)工蜂能通過氣味辨認(rèn)出同群工蜂與外群工蜂，若人為地誘入同群工蜂與外群工蜂，工蜂也能辨認(rèn)出。在同一蜂群中，工蜂能辨認(rèn)出同胞姐妹和半同胞姐妹，工蜂具有利用遺傳的基礎(chǔ)標(biāo)記(比如形態(tài)特征和氣味)來辨別在卵、幼蟲、蛹階段的全姐妹和半姐妹功能。

Zhi-YangHuang等通過人工觀察工蜂飼喂幼蟲發(fā)現(xiàn)：63％的工蜂有選擇地進(jìn)入幼蟲房；有些工蜂經(jīng)過卵房和空房時，能成功地避開卵房。他們認(rèn)為：卵和幼蟲分別能產(chǎn)生一種信息素，并讓工蜂接受這種信息，但兩種信息素不同，工蜂能分別接受并區(qū)別。

3 蜂群中工蜂相互監(jiān)督

目前研究的工蜂相互監(jiān)督僅局限在工蜂產(chǎn)卵方面。工蜂產(chǎn)卵相互監(jiān)督是指工蜂通過某種行為或機制來限制其他工蜂產(chǎn)卵。在西方蜜蜂(Apis mellifera)、東方蜜蜂(Apis cenara)、小蜜蜂(Apis,florae)、有些黃蜂(Vespula vulgaris)都存在工蜂產(chǎn)卵相互監(jiān)督。在正常有優(yōu)質(zhì)蜂王的蜂群中，西方蜜蜂只有不到0.1％的工蜂卵巢得到充分發(fā)育，而東方蜜蜂有1％～5％的工蜂卵巢中有卵。當(dāng)蜂群無蜂王時，西方蜜蜂有5％～24％工蜂卵巢得到充分發(fā)育并產(chǎn)發(fā)育成雄蜂的未受精卵，并在失王6～30d才開始產(chǎn)卵；而東方蜜蜂在失王2～3d后，工蜂就開始產(chǎn)卵，并且有72％工蜂卵巢得到發(fā)育。

在有王群中，西方蜜蜂有3％～10％的雄性子脾，其中約有7％的雄性子脾是由工蜂產(chǎn)的末受精卵，然而只有O.1％的成年雄蜂是工蜂的后代。工蜂產(chǎn)的卵這樣低的存活率是由于工蜂產(chǎn)卵相互監(jiān)督的結(jié)果。

工蜂為什么要進(jìn)行工蜂產(chǎn)卵相互監(jiān)督，這可以從親緣關(guān)系指數(shù)來解釋。工蜂與自己“兒子”(雄蜂)的親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.5)比工蜂與蜂王的“兒子”(工蜂的“兄弟”—雄蜂)親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.25)要大。就單個工蜂來說，在蜂群培育雄蜂時，工蜂更愿意自己產(chǎn)卵來培育雄蜂。但事實上，蜂群中有成千上萬只工蜂，工蜂與其他丁蜂之子的親緣關(guān)系指數(shù)r＝0.125十0.25/N，其中N為蜂王交配的雄蜂只數(shù)。若蜂王是與單只雄蜂交配，工蜂與其他工蜂之子的親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.375)仍然要比工蜂與蜂王“兒子”(工蜂的“兄弟”—雄蜂)親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.25)更高；若蜂王是與2只雄蜂交配，工蜂與其他工蜂之子的親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.25)和工蜂與蜂王“兒子”(工蜂的“兄弟”)親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.25)相等；若蜂王是與3只以上雄蜂交配，工蜂與其他工蜂之子的親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.125+0.25/N)要比工蜂與蜂王“兒子”(工蜂的“兄弟”)親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.25)更低。但在自然狀態(tài)下，蜂王往往與6～17只雄蜂交配，蜂王的多雄交配特性，有利于減少蜂王和工蜂在決定性比中的沖突，使蜂群更穩(wěn)定。因此在自然交配的蜂群中，工蜂更愿意用蜂王產(chǎn)的未受精卵來培育雄蜂，工蜂之間相互監(jiān)督，不讓其他工蜂產(chǎn)卵。這種工蜂產(chǎn)卵相互監(jiān)督，降低了蜂群中工蜂的“個體生殖”。工蜂產(chǎn)卵相互監(jiān)督也是蜂群克服個體“自私主義”的最好例子。

工蜂是如何進(jìn)行工蜂產(chǎn)卵相互監(jiān)督的，目前主要有三種假說，一是工蜂移走或吃掉了其他工蜂產(chǎn)的卵；二是工蜂通過攻擊卵巢發(fā)育的工蜂而達(dá)到監(jiān)督的目的，這種假說比工蜂移卵或吃卵的假說更缺少說服力；三是工蜂產(chǎn)卵的成活率比蜂王產(chǎn)卵的成活率低，但有人做了工蜂產(chǎn)的卵與蜂王產(chǎn)的卵人工孵化實驗、兩者孵化率差異不顯著。大多數(shù)學(xué)者支持第一種假說。

工蜂要進(jìn)行工蜂產(chǎn)卵相互監(jiān)督，顯然必須辨別出蜂王產(chǎn)的卵與工蜂產(chǎn)的卵。Ratnieks和Visscher能準(zhǔn)確地判別未受精卵的來源，并能在24h內(nèi)除去99％工蜂產(chǎn)的卵。工蜂是如何辨別出蜂王產(chǎn)的卵與工蜂產(chǎn)的卵，目前有二種學(xué)術(shù)觀點：一是蜂王產(chǎn)的卵可能帶有標(biāo)記的外激素，而工蜂產(chǎn)的卵卻沒有這種標(biāo)記的外激素；二是認(rèn)為蜂王產(chǎn)的卵與工蜂產(chǎn)的卵表面形態(tài)結(jié)構(gòu)不同。

在有蜂王和子脾的蜂群中，工蜂吃卵的監(jiān)督現(xiàn)象迫使工蜂不育。“無政府蜂群”中，工蜂產(chǎn)的卵可能含有類似蜂王產(chǎn)卵的標(biāo)記外激素，因此能智取其他工蜂的監(jiān)督，工蜂產(chǎn)的卵成活率可大幅度提高。但到目前為止，蜂王產(chǎn)卵的標(biāo)記外激素還沒有確定。若準(zhǔn)確找到蜂王產(chǎn)卵的標(biāo)記外激素，工蜂產(chǎn)卵相互監(jiān)督機理將會迎刃而解。

引自《蜜蜂雜志》2005（6）

曾志將 郭冬生 楊明

江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院