社會環(huán)境和工蜂上顎腺對蜜蜂內(nèi)分泌調(diào)節(jié)行為發(fā)育的影響
在蜂群中,工蜂依照日齡來分工。成年蜂的開始1~3周,工蜂在巢內(nèi)主要擔(dān)任護理和清巢的任務(wù),而工蜂在生命的最后的1~3周內(nèi)轉(zhuǎn)為采集和守門工作。蜜蜂也能通過加速,推遲甚至改變它們的行為發(fā)育來對群體狀況的改變而做出反應(yīng),這是許多社會性昆蟲一個群體高度協(xié)調(diào)的例子。
在蜂群中,工蜂血淋巴中保幼激素變化規(guī)律是:血淋巴中保幼激素的濃度隨年齡顯著增加;內(nèi)勤蜂很低,從事采集和守門的工蜂更高,另外早熟采集蜂JH濃度高,超年齡的哺育蜂濃度很低,并且從采集蜂轉(zhuǎn)為哺育,保幼激素降低。利用保幼激素,保幼激素類似物可誘導(dǎo)蜜蜂過早進行采集。
近來,切除產(chǎn)生保幼激素的咽側(cè)體,采集蜂的發(fā)育推遲;用保幼激素類似物處理,推遲消除。這些結(jié)果證明,在環(huán)境條件作用下,保幼激素能調(diào)節(jié)蜜蜂行為發(fā)育速度。 近來,研究結(jié)果已經(jīng)表明化學(xué)傳遞控制工蜂的行為發(fā)育,蜂王上顎腺產(chǎn)生一種接觸外激素,已經(jīng)知道它控制蜂群的幾個過程,并且也抑制工蜂保幼激素生物合成速度,血淋巴中保幼激素的濃度和行為發(fā)育的速度有關(guān)。因為10-羥基癸烯酸是工蜂上顎腺分泌的一種主要化合物,表明它與蜂王上顎腺激素的主要成分反式-9-氧代-2癸烯酸的結(jié)構(gòu)相似。這可能是工蜂上顎腺干涉工蜂的行為發(fā)育規(guī)律。
一個信號可能從老齡工蜂傳遞給幼齡工蜂,抑制幼蜂的行為發(fā)育。黃智勇等設(shè)計兩個實驗得到更好的觀察方式。他們尤其對社會抑制是否需要身體接觸感興趣,如果社會抑制蜂群行為是一種化學(xué)混合物,并且如果化學(xué)混合物沒有身體接觸也能發(fā)生,這將說明它是一種揮發(fā)性外激素抑制劑需要社會的相互作用。如果社會抑制需要社會的相互作用,這將表明要么是一種接觸性外激素,要么是一種特殊抑制行為或者兩者都有。還有一個實驗檢測了工蜂上顎腺是行為發(fā)育抑制劑的一種來源的假設(shè)。
以前研究提出成年工蜂體內(nèi)含有一種控制幼蜂行為發(fā)育的抑制信號,為了研究該信號是如何傳遞的,伊利諾斯大學(xué)蜜蜂研究所的黃智勇等人將蜜蜂分別放在雙隔板籠、單隔板籠和對照籠中飼養(yǎng)7天,雙隔板籠內(nèi)的蜜蜂要避免與同群其它蜂發(fā)生身體接觸,而單隔扳籠內(nèi)的蜜蜂,只允許用觸角接觸和食物交換。實驗結(jié)果表明:社會環(huán)境對工蜂內(nèi)分泌產(chǎn)生強烈的影響,在雙隔板籠中飼養(yǎng)的蜜蜂,保幼急速生物合成和保幼激素濃度比對照組的明顯高。而社會環(huán)境對飼養(yǎng)在單隔板籠內(nèi)的蜜蜂影響變化大,保幼激素生物合成速度要么與雙隔板籠內(nèi)蜜蜂無顯著差異,要么有顯著差異但比對照組的明顯高,存在顯著差異。社會環(huán)境對工蜂行為的強烈影響與對保幼激系的影響是一致的。雙隔板籠內(nèi)的蜜蜂11~13日齡時,轉(zhuǎn)變?yōu)椴杉涞谋壤c單隔板籠的更高,單隔板籠的比對照組的更高,這三種蜂兩兩相比差異極顯著。由此可知,身體接觸是抑制劑傳播必備的條件;同時,他們還對工蜂上顎腺是抑制劑來源這一假設(shè)進行了實驗檢測。并得出切除上顎腺的工蜂不會抑制幼蜂的行為發(fā)育,所以說抑制劑是工蜂上顎腺的產(chǎn)物。
他們還討論了在蜂群中,行為發(fā)育的社會抑制劑涉及到一種化學(xué)混合物的假設(shè)是合理的,前面兩個實驗的結(jié)果不能證明或支持這個假設(shè)。還有待于進一步在切除工蜂上顎腺的實驗研究。他們僅表明老蜂因切除上顎腺,抑制更小,切除上顎腺以某種方式影響抑制行為或者其它地方產(chǎn)生傳播性的化學(xué)抑制是可能的,實驗尋求確定切除上顎腺的老工蜂對幼蜂的抑制是否在進步。
蜂王上顎腺是一種抑制內(nèi)分泌和行為發(fā)育的抑制劑,另外子脾外激素是幼蟲和蜂蛹產(chǎn)生的一種含有七種即的化學(xué)混合物,它抑制保幼激素濃度,也推遲行為發(fā)育。將來的實驗有必要測定這些因素在整個控制系統(tǒng)中是如何相互作用。
譯自:《J Comp Physilo> 1998年A卷
作者:Z—Y.Huang, E.Plettner G. E. Robinson
養(yǎng)蜂科技 2003(3) 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動科院 張燕萍 謝憲兵 編譯
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