中國東方蜜蜂分類研究結(jié)果和進展
摘要:本文概述了中國東方蜜蜂分類研究的發(fā)展概況,并總結(jié)了對68個地區(qū)188個樣點的東方蜜蜂進行多重分析方法對形態(tài)測定的數(shù)據(jù)得出的結(jié)果:中國大陸的東方蜜蜂主要分為4個類群:1.生活在吉林、遼寧、北京和山西的東方蜜蜂;2.甘肅天水、四川中部的體型較大的東方蜜蜂;3.云南南部、廣東、廣西、香港合海南的體型較小的東方蜜蜂;4.中國其它地區(qū)的東方蜜蜂。這一最新結(jié)果與分子標(biāo)記鑒定的結(jié)果相一致。
關(guān)鍵詞:東方蜜蜂;分類;線粒體DN3中國
東方蜜蜂(Apis cerana Fabllcius)是 Fabricius 于在1793年發(fā)現(xiàn)并定名的,主要分布于南亞及東亞,是世界上現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的9個蜂種之一。長期以來,東方蜜蜂由于對我國各地氣候、蜜源條件具有良好的適應(yīng)性,對當(dāng)?shù)氐牟涣家蛩乜鼓嫘詮姸纬闪嗽S多優(yōu)良的地方蜂種。目前我國的東方蜜蜂有200多萬群,大部分處于半野生、半家養(yǎng)狀態(tài)。由于分布地區(qū)不同,氣候條件、地理環(huán)境也存在諸多差異,因而東方蜜蜂在個體大小,體色上呈不同變化,產(chǎn)蜜量和行為也存在著一定的不同。
近年來,由于人為因素導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境的惡化,對野生蜜蜂蜂蜜的過度獵取和盲目引進西方蜜蜂等已經(jīng)使我國這一寶貴的資源遭到不同程度的損害。調(diào)查顯示,原上世紀(jì)80年代曾經(jīng)設(shè)有中蜂繁殖場或生產(chǎn)基地的一些地區(qū),中蜂數(shù)量已急劇減少,有些地區(qū)中蜂已近滅絕,這無疑對中國及世界的養(yǎng)蜂產(chǎn)業(yè)及科學(xué)都將造成巨大的損失。
1 研究歷史及研究背景
東方蜜蜂在亞洲的分布范圍西至印度和阿富汗,東至日本、朝鮮、菲律賓、蘇拉威西和帝汶,北到北緯46°,南達華萊士線。
西方學(xué)者對于東方蜜蜂的關(guān)注及研究都較國內(nèi)更早。早期的分類學(xué)家 Ruttel-Reepen (1906)在分類上曾將東方蜜蜂歸為西方蜜蜂的一個亞種,并又細分為6個不同的地理類型。1929年 Skorikovi 把這6個地理類型定為4個種和1個亞種,井把它們歸為1個亞屬。1954年 C.R.Kellogg 提出中國福建蜂種為 Apis cerana peroni,而其余地方包括東部平原的蜜蜂均為中華蜜蜂亞種。
1988年,Ruttner 根據(jù)亞洲不同地方東西方蜜蜂的形態(tài)學(xué)分類的數(shù)據(jù)進行多變量分析,提出了東方蜜蜂只有4個亞種的新觀點,這4個亞種分別是印度蜂亞種 A.cerana indica (南印度、斯里蘭卡、孟加拉國、緬甸、馬來西亞、泰國、印尼和菲律賓);日本蜂亞種 A. cerana japonici (日本);喜馬拉雅亞種A.cerana himalaya(西馬拉雅地區(qū)的中部和東部);中蜂亞種 A.cerana cerana (阿富汗、巴基斯坦、北印度、中國和北越),他同時也注明,來自菲律賓的蜜蜂可能屬于另外一個新的亞種 A.cerana philippina 。他在同年提出的蜜蜂形態(tài)數(shù)值分類方法能夠較準(zhǔn)確的反映蜜蜂的區(qū)系分類和不同的生物地理型,是目前最常用也是迄今最準(zhǔn)確的形態(tài)測定標(biāo)準(zhǔn),這一標(biāo)準(zhǔn)的提出大大促進了蜜蜂分類的進展。
在我國,除了新疆荒漠、內(nèi)蒙古荒原外,從海南島、臺灣島到內(nèi)陸,從東部沿海到西部海拔4000米的青藏高原均發(fā)現(xiàn)有分布。在國內(nèi),對東方蜜蜂的形態(tài)學(xué)研究及行為多樣性研究著手較晚。由楊冠煌主持從1975年開始,中國發(fā)起了在全國大范圍內(nèi)對東方蜜蜂的資源調(diào)查,總計共收集了全國222個點的樣,測定的工蜂形態(tài)及行為特征從3個至20個不等,其中也包括蜂群的經(jīng)濟性狀取得了不少成就,調(diào)查結(jié)果均發(fā)表在中國養(yǎng)蜂學(xué)的文獻上。根據(jù)這些文獻分析,中國的東方蜜蜂大體可分為5個:地理類型,包括海南地理類型、云南南部地理類型、西藏地理類型、東部地理類型和阿壩地理類型。同時,他們把中國的蜜蜂分為7個生態(tài)型,棕櫚樹林生態(tài)型、海南高山生態(tài)型、廣東廣西生態(tài)型、云南高原生態(tài)型、北部生態(tài)型和長白山生態(tài)型。
這些研究工作為我國東方蜜蜂的資源狀況、起源、分化、系統(tǒng)發(fā)育的探討奠定了一定的基礎(chǔ)。遺憾的是,由于當(dāng)時的工作條件有限,沒有使用數(shù)據(jù)處理方法進行分析,其中最常見的形態(tài)測定特征也僅包括喙長、前翅長和翅脈角,以及出版資料上的數(shù)據(jù)不完整等方面問題,所以這些研究結(jié)果沒有引起國際學(xué)術(shù)界的重視。
隨著分子生物學(xué)的發(fā)展,使蜜蜂的研究方式由表及里,由宏觀轉(zhuǎn)向微觀進一步延伸。從上世紀(jì)80年代未開始,在蜜蜂的物種起源,種群遺傳結(jié)構(gòu),種內(nèi)和種間遺傳分化,系統(tǒng)分類等方面的研究中,已開始了的mtDNA(即線粒體DNA)的應(yīng)用。mtDNA CoⅡ基因、ND2基因和CoⅠ-CoⅡ的序列變異在蜜蜂不同的種內(nèi)間表現(xiàn)出多態(tài)性,西方蜜蜂由于其CoⅡ基因長度多態(tài)性和mtDNA內(nèi)切酶Drd位點的不同分為三個主要的不同進化支系閡。tR-Naleu-CoⅡ基因已經(jīng)被用來鑒別西方蜜蜂不同的亞種或品系。Smith等人1997年用CoⅡ基因、ND2基因來鑒別亞洲南亞部分地區(qū)東方蜜蜂的不同類群,發(fā)現(xiàn)它們由此分為數(shù)個不同的單倍型,這些單倍型與它們原被化分為的生物地理型基本吻合圓。利用此項技術(shù)對我國東方蜜蜂進行研究,將為我國東方蜜蜂資源狀況、起源、分化、系統(tǒng)發(fā)育的探討提供了一份基于遺傳物資的研究結(jié)果。
2 研究現(xiàn)狀及研究進展
云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所對我國具有野生蜜蜂分布的地區(qū)根據(jù)不同的氣候類型和地理環(huán)境的邱個地區(qū)選出約188個樣點,采集各種野生蜜蜂標(biāo)本,就這些東方蜜蜂的形態(tài)區(qū)系分類、mtDNA CoⅡ基因、ND2基因和CoⅠ-CoⅡ的序列變異DNA限制片段長度多態(tài)性、DNA指紋圖譜進行一次系統(tǒng)的研究,得到了丫系列的結(jié)果。
用因素分析、聚類分析和區(qū)辨分析等方法對形態(tài)測定的數(shù)據(jù)進行處理得出:中國大陸的東方蜜蜂主要分為4個類群:1、生活在吉林長白山溫帶闊葉林的東方蜜蜂個體較大、體色較黑,與日本、韓國的東方蜜蜂較為相似,它們同屬一個類群;2、來自亞熱帶常綠闊葉林的東方蜜蜂(甘肅天水、湖北和湖南)與云南北部、北京、尼泊爾的東方蜜蜂聚集為一類群;3、而居住在南方熱帶季雨林,如:福建、廣東、廣西和云南部分南方的東方蜜蜂與低海拔亞熱帶常綠闊葉林的東方蜜蜂(越南、四川和黃山)聚集為另一類群;4、云南南方如:景洪、思茅、河口、鎮(zhèn)康、元江、屏邊、草壩和開遠的東方蜜蜂,與泰國和緬甸的東方蜜蜂非常接近,同時與亞熱帶常綠闊葉林的東方蜜蜂相鄰,它們同屬一個類群;值得關(guān)注的是,來自高寒濕地的東方蜜蜂(甘肅岷縣)是目前在亞洲已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的東方蜜蜂中,其個體最大、顏色最深。在因素分析和集合分析里,它具有獨特的位置。
通過對線粒體DNA CoⅠ—CoⅡ基因之間非編碼區(qū)核甘酸序列進行測序和分析,得出中國大陸的東方蜜蜂共有9個基因型(線粒體基因類型),除了以前報道過的4個基因型外(即日本基因型1、日本基因型2、韓國基因型4和柬埔寨基因型),這次新發(fā)現(xiàn)了另外5個新的基因型,即中國基因型1、中國基因型2、中國基因型3、中國基因型4和中國基因型5,所有這些基因型均屬于亞洲大陸基因系列,中國大陸的東方蜜蜂主要是日本基因型1。中國眠山地區(qū),即甘肅南部和四川北部阿壩的基因型最為豐富,有4個基因型。根據(jù)D.Smith等人的研究報道,亞洲大陸的東方蜜蜂主要分為2個基因系列,即亞洲大陸基因系列(主要包括日本、朝鮮半島、中國大陸、越南、泰國和緬甸的部分地區(qū)的東方蜜蜂)和蘇打那基因系列(主要包括印度尼西亞;馬來西亞和緬甸的部分地區(qū))。我們對線粒體DNA基因型研究結(jié)果與形態(tài)研究結(jié)果基本一致,這可能蜜蜂的形態(tài)特征主要受環(huán)境條件的影響,而線粒體基因類型的形成主要是基因突變、遷移和漂流的結(jié)果。
我們的上述研究為中國蜜蜂的資源狀況、起源、分化、系統(tǒng)發(fā)育的探討提供了一份基于形態(tài)和遺傳物資的研究結(jié)果,為東方蜜蜂在當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)中的作用,特別是在生態(tài)系統(tǒng)中維持生物多樣性的作用等這些問題的探討提供重要的科學(xué)依據(jù)。該項目研究為保護、持續(xù)開發(fā)和利用我國這一寶貴的生物資源具有重要意義。
參考文獻(略)
引自《中國蜂業(yè)》2007(7)
云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所 糜佳霖 譚墾
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