一、蜜蜂社會性生 活的演進(jìn) 　　

在蜜蜂總科里，真正屬于社會性的種類，不及5％， 其他大多數(shù)都是獨(dú)居的。許多事實(shí)可以證明，今日社會性的蜜蜂類，是由獨(dú)居性進(jìn)化到初級社會性，再進(jìn)化到較完善的社會性的。 　　

獨(dú)居性的蜜蜂類，系用整體飼育法培育幼蟲的，即在每一蜂房里，先放置相當(dāng)數(shù)量的食物，然后產(chǎn)一個卵，將蜂房封閉，此后母蜂便不再和子代發(fā)生關(guān)系。雖然如此，它們替子代預(yù)先準(zhǔn)備食料的行為，比起一般昆蟲在親子關(guān)系方面，已經(jīng)有了顯著的進(jìn)步。 　　

屬于蜜蜂總科隧蜂科的一個種（Halictus quadricinuus）， 其巢藏于土中，每巢包括16～20個蜂房，母蜂用食料來喂育幼蟲，最后把蜂房封起，并且看守著蜂巢，直至幼蟲羽化為止。從這一點(diǎn)來看，它們親子間已有一種接觸的機(jī)會，較其他用整體飼育法的獨(dú)居性蜜蜂類又有進(jìn)步。 　　

隧蜂科的另一種（H. malachurus），在社會性的演化上，又有了顯著的進(jìn)步。其越冬的雌蜂，在春季營巢產(chǎn)卵，飼育幼蟲。子代在夏季羽化，其身體較親代為小，體表上的花紋也和親代不同，雖然皆屬于雌性，但卻沒有生殖能力，稱為工蜂。這時候母蜂仍和子代生活在一起，合力添造新的巢房、采集花粉、飼育幼蟲。秋季出現(xiàn)發(fā)育完全的新雌蜂和雄蜂，并進(jìn)行交配。到了越冬期，雄蜂和工蜂都相繼死亡，只剩下受精后的雌蜂越冬。次年春季又營巢產(chǎn)卵，重復(fù)類似的生活史。此種工蜂已有明顯的專職，但母蜂尚未有專職的分工，可以說是一種初級的社會性生 活。 　　

蜜蜂總科里的社會性種類，絕大多數(shù)屬于熊蜂屬和蜜蜂屬。在這兩屬里完全沒有獨(dú)居性的種。有一種熊蜂，專在近地面的草間營巢。起初由單一越冬母蜂筑巢、儲藏花粉，并加蜜混和成為一種糊狀物質(zhì)。當(dāng)每堆糊狀物質(zhì)貯到足量以后，母蜂就用它腹部所分泌的蠟，做成一個圓形的蜂房，把卵產(chǎn)下。母蜂還用蠟制造一種盛蜜的“缽”，以供本身取食。幼蟲孵化初期，取食母蜂所預(yù)儲的糊狀物質(zhì)。在這個時期，母蜂的行為很象其他獨(dú)居性蜜蜂類。但此后母蜂的行為卻發(fā)生了重要的轉(zhuǎn)變，即在蜂房的頂端咬一個孔，用吐出來的花蜜和花粉直接哺育幼蟲。產(chǎn)卵后21～23天，第一批工蜂便羽化出來。當(dāng)工蜂數(shù)目增多之后，飼育幼蟲的工作便由工蜂承擔(dān)，母蜂則終日居于巢中專司產(chǎn)卵。到了秋季，許多在較大的蜂房里由受精卵發(fā)育成的幼蟲，接受了較豐富的食物，將來便發(fā)育成母蜂；而未受精的卵，便發(fā)育成雄蜂，與新母蜂交配。最后僅剩下受精的母蜂越冬。此種熊蜂，不但工蜂有專職，連母蜂在后期也只專職產(chǎn)卵，因此較隧蜂科在社會性生 活方面，又演進(jìn)了一步。 　　在溫帶地區(qū)，熊蜂社會性生 活不是周年持續(xù)的。但在熱帶地區(qū)，沒有越冬蟄伏的現(xiàn)象，有多種熊蜂具有常年的社會性生 活，并且用分群的方法增殖群體。 　　

在蜜蜂屬昆蟲的社會里，蜂王、雄蜂和工蜂在形態(tài)構(gòu)造上各有顯著的特化，適于不同的專職分工。此3型蜂中的任一個體，都不能脫離群體而獨(dú)立生存， 都是群體有機(jī)組成不可缺少的一份。 　　

社會性生 活之所以能夠得到發(fā)展，顯然是因?yàn)橐揽咳后w的力量，更有利于戰(zhàn)勝自然災(zāi)害，并在殘酷的種間斗爭中得以存留下來。這是生物的遺傳性、變異性和生存適應(yīng)性，在長期自然選擇的作用下發(fā)展的結(jié)果。 　　

二、蜜蜂屬的進(jìn)化 　　

蜜蜂屬計(jì)有7個種，其中6個種即黑小蜜蜂、小蜜蜂、黑大蜜蜂、大蜜蜂、沙巴蜂和東方蜜蜂，至今在東南亞仍有繁盛的野生種群。

圖 1 大蜜蜂蜂巢

圖 2 小蜜蜂蜂巢

2 種大蜜蜂生活在裸露的單一巢脾上（圖1）。2 種小蜜蜂亦生活在裸露的單一巢脾上（圖2）。整群蜜蜂包覆在裸露的巢脾上， 這對保護(hù)子脾是有利的，但效果有限，且使蜂群消耗很大的能量代價(jià)。北京市農(nóng)林科學(xué)院周崧曾在云南大理地區(qū)發(fā)現(xiàn)在小灌木叢中，建有2、3復(fù)脾的小蜜蜂的蜂巢。廣東省從化縣梁百輯曾在廣西百色地區(qū)發(fā)現(xiàn)大蜜蜂擇地洞口營巢，當(dāng)?shù)胤Q之為“入地排蜂”。筆者在云南省西雙版納山林中，亦見到大蜜蜂擇巖洞口營巢。但由于受低溫和種種自然條件的嚴(yán)格制約，這4種蜜蜂的分布，僅局限于東南亞熱帶或近熱帶地區(qū)。

圖 3 東方蜜蜂和西方蜜蜂蜂巢 　　

沙巴蜂、東方蜜蜂和西方蜜蜂，在自然條件下，都是找洞穴營巢，巢由多片巢脾組成，巢脾間隔著蜂路，自上而下，并列在一起（圖3）。如此穴居的特點(diǎn)，即有利于保溫、御敵、避日，防蔽風(fēng)雨，使它們在地理分布上處于優(yōu)勢。因此，在自然條件下，東方蜜蜂廣布于東南亞和我國南北，遠(yuǎn)及朝鮮、日本等地；西方蜜蜂分布，東起西亞，并幾乎遍及歐洲和非洲。 　　

上述種種現(xiàn)象，足以證明，穴居復(fù)脾乃源于裸露的單脾，而4種大、 小蜜蜂乃屬于較原始的類型。 　　

就今日已適應(yīng)穴居黑暗環(huán)境的東、西方蜜蜂而言，在白晝強(qiáng)日照下，突然開箱提脾檢查，而蜂王照常產(chǎn)卵，蜂群生活如常。另一方面，當(dāng)分蜂群一時找不到穴居營巢的所在，被迫于裸露團(tuán)集處建脾營巢，亦時有所見。從這些現(xiàn)象也可以說明，東、西方蜜蜂原先是生活在裸露的巢脾上，穴居乃是其后進(jìn)一步適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。 　　

大、小蜜蜂工蜂間信息傳遞的方式，不如東、西方蜜蜂完善。小蜜蜂在舞蹈上并不能把太陽的方向轉(zhuǎn)變?yōu)橹亓Ψ较?。它只能在巢頂水平面上舞蹈，直指食源方向作擺腹急奔。因此，其舞蹈被認(rèn)為在蜜蜂屬中，種的系統(tǒng)發(fā)生學(xué)上歸于最古老的。至于更低等的無刺蜂屬（Trigona）中， 則未發(fā)現(xiàn)舞蹈傳遞信息的現(xiàn)象。 　　

大蜜蜂的雄蜂和工蜂房，確認(rèn)通用，并未分化。這與東、西方蜜蜂以及2種小蜜蜂分化3型巢房相比，處于低級類型。 　　

從不同蜂種雄蜂后基跗節(jié)的特征比較分析，小蜜蜂呈分叉掌狀；大蜜蜂呈板瓦狀；東方蜜蜂呈厚三棱形；西方蜜蜂呈薄三棱形，且夾面絨毛層高度特化，反映了它們交配抱對的方式由抱握到夾持的演化過程。 　　

當(dāng)對小蜜蜂、大蜜蜂、東方蜜蜂和西方蜜蜂的蜂毒成分進(jìn)行氨基酸順序分析時，發(fā)現(xiàn)小蜜蜂與東方蜜蜂和西方蜜蜂之間存在著5個氨基酸的差異， 大蜜蜂與東方蜜蜂和西方蜜蜂之間存在3個氨基酸的差異， 而東方蜜蜂與西方蜜蜂蜂毒的氨基酸則完全相同。這些都說明小蜜蜂、大蜜蜂比東方蜜蜂和西方蜜蜂原始，而小蜜蜂則比大蜜蜂更原始。 　　

東方蜜蜂和西方蜜蜂，在形態(tài)、習(xí)性以及工蜂間信息傳遞上都基本相似，且彼此間都受同一種性外激素的影響。在人為的特定條件下，它們相互間可以接受哺育對方的后代，照顧對方的蜂王，并繼續(xù)生活合作在一起。它們之間雖有如此密切的親緣關(guān)系，但在長期共處的情況下，并不雜交。即使采用人工受精的方法進(jìn)行雜交（西方蜜蜂的蜂王配東方蜜蜂的精 液）后，卵曾呈現(xiàn)受精現(xiàn)象，但在晚期囊胚階段，仍是全部夭折。從而可以確認(rèn)，東方蜜蜂和西方蜜蜂生殖上存在隔離，乃已分屬兩個獨(dú)立的物種。再從驢與馬以及麻鴨（Anasplatynchynchos domestica）與番鴨（Cairina moschata）種間雜交第一代中，仍具有若干生殖能力的個體而言，似可說明種內(nèi)關(guān)系發(fā)展到種間生殖隔離是一項(xiàng)物種包括時、空因素在內(nèi)的分化過程。

筆者有幸于1984年和1991年2次特地到西南考察調(diào)查蜜蜂資源，親自體會到西雙版納的自然環(huán)境─熱帶氣候和繁盛的有花植物（被子植物）保存著世界上最豐富的蜜蜂資源，包括2種小蜜蜂、2種大蜜蜂、東方蜜蜂的指名亞種（A. c.cerana）和印度亞種（A. c. indica）。引進(jìn)的西方蜜蜂的意大利亞種（A. m.ligustica），在這里也能適應(yīng)并表現(xiàn)了優(yōu)越的生產(chǎn)性能。西雙版納堪稱為“蜜蜂王國”，特別反映出生活在裸露單脾上相對原始的蜜蜂其起源所要求最基本的自然環(huán)境條件。

在上新世（約1200萬年前）或更新世早期（約300萬年前），由于氣候漸冷，蜜蜂屬的進(jìn)化邁出了關(guān)鍵性的一步，乃依靠群體結(jié)團(tuán)，主動進(jìn)行對氣候環(huán)境的積極調(diào)控，而不是通過被動休眠來抵御低溫的威脅，亦即產(chǎn)生了一個完善的溫度自動調(diào)節(jié)能力，這使蜜蜂在很大程度上可能動地獨(dú)立于環(huán)境。

大蜜蜂在其進(jìn)化過程中，就適應(yīng)寒冷氣候來說，似乎趨向于熊蜂屬（Bombus）的方向，即以增大體形和較長較密的絨毛來增強(qiáng)對寒冷的抵抗力。這在黑大蜜蜂中表現(xiàn)得特別明顯。黑大蜜蜂生活在海拔3,000m左右的喜馬拉雅山地段，當(dāng)?shù)貧鉁亟?jīng)常在幾小時內(nèi)急劇下降到冰點(diǎn)以下，它尚能忍受而生存下來。

西方蜜蜂的溫帶亞種比熱帶亞種更進(jìn)化的一個步驟是當(dāng)寒冷季節(jié)即停止一切飛翔活動。這也是具有洞穴營巢、溫度調(diào)節(jié)、食料貯存等特性的西方蜜蜂熱帶亞種所不能達(dá)到的?！霸蕉洹钡纳硖鼗鸵搽S之進(jìn)化，進(jìn)一步形成越冬蜂群寒冷季節(jié)停止產(chǎn)卵育蟲，停止飛翔活動，保持最低消耗，長期忍受積糞等等。

東方蜜蜂在缺蜜和病、敵害的威脅下，常舉群遷徙，這種現(xiàn)象和大蜜蜂、小蜜蜂很相似；而意蜂常寧可餓死于原巢，也不遷徙。原產(chǎn)東南亞的蜂種，遇到胡蜂等敵害進(jìn)攻時，守衛(wèi)蜂常成排齊一地閃動身翅示威，并發(fā)出陣陣的恐嚇聲；而西方蜜蜂則失此特性。當(dāng)東方蜜蜂失王后，較西方蜜蜂更快地出現(xiàn)工蜂產(chǎn)卵現(xiàn)象，這在解剖學(xué)上是有根據(jù)的，即西方蜜蜂在蜂王和工蜂分化上較東方蜜蜂更進(jìn)一步。群體內(nèi)3型蜂發(fā)育期的差距，西方蜜蜂比東方蜜蜂大。 采膠性為西方蜜蜂所獨(dú)具。這在生存適應(yīng)上顯然是向更高級階段發(fā)展。西方蜜蜂的清巢性和抗巢蟲能力，遠(yuǎn)比東方蜜蜂強(qiáng)。此外，西方蜜蜂扇風(fēng)抽氣進(jìn)行排濕的習(xí)性，也比東方蜜蜂的鼓風(fēng)作用為優(yōu)越。從以上種種現(xiàn)象可見，東方蜜蜂較接近于祖型，而西方蜜蜂在進(jìn)化上居于較高階段，且在種間競爭上，也顯然居于優(yōu)勢。但東方蜜蜂對于原產(chǎn)地的氣候、蜜粉源、胡蜂、螨害等的獨(dú)特適應(yīng)性和抵抗力，是西方蜜蜂難以取代的。 　　

亞、歐、非3大洲在地理上是無阻斷地相連在一起的。除這3大洲以外，其他各大洲原來并無蜜蜂屬的種類存在，現(xiàn)今所飼養(yǎng)的蜜蜂，一概是在新大陸發(fā)現(xiàn)后，約自17世紀(jì)中葉以來，相繼引入的。

綜合比較蜜蜂屬7個種的形態(tài)、解剖。生物學(xué)特征及某些生化分析后， 大體上可以描繪出其類緣親疏及其進(jìn)化系統(tǒng)（圖 4）。

1985年以來，北京大學(xué)生物系李紹文、北京市農(nóng)林科學(xué)院李舉懷、云南農(nóng)業(yè)大學(xué)和紹禹等進(jìn)行了蜜蜂屬6個種以及膜翅目有關(guān)科、屬的酯酶同功酶的研究， 發(fā)現(xiàn)小蜜蜂、黑小蜜蜂、大蜜蜂、黑大蜜蜂、 東方蜜蜂（中蜂）、西方蜜蜂（意蜂）各具有其自身特有的酶譜（圖 5），從生化角度上證明它們是6 個不同的物種，并從酶譜的差異程度反映出彼此間的親緣關(guān)系。

圖 4　蜜蜂屬（Apis）的進(jìn)化系統(tǒng)

圖 5　蜜蜂屬（Apis）

6種蜜蜂工蜂的酯酶同功酶酶譜

1.東方蜜蜂 2.西方蜜蜂 3.大蜜蜂 4.小蜜蜂 5.黑大蜜蜂 6.黑小蜜蜂

（引自李紹文等, 1986） 　　

酯酶在各種生物體內(nèi)廣泛存在。酯酶同功酶是由染色體上不同的基因或共顯性等位基因控制的。因此，同功酶的不同，反映了基因型的不同。在某些種之間常有特征性的同功酶，即這些酶在種間有顯著差別，而在種內(nèi)幾乎沒有差別。在測定意蜂的幾個宗的酶譜中，也未發(fā)現(xiàn)明顯的差別，這也反證了蜜蜂屬的這6 個種都是獨(dú)立的物種。 　　

這6個種的酯酶酶譜雖各不相同，但它們的主帶區(qū)域比較接近，都在pH 5～6之間。根據(jù)其主帶異同程度，可把6種蜜蜂分為3個類型： 　　

⒈意─中蜂型　主帶由2～3條深帶組成，位于pH 6左右， 主帶上下各有數(shù)條淺帶。意蜂和中蜂屬此類型。 　　

⒉大蜜蜂型　主帶由數(shù)條深帶組成，位于pH 5.5左右。此類型有3個種， 即大蜜蜂、黑大蜜蜂和小蜜蜂。 　　

⒊黑小蜜蜂型　僅有一條主帶，位于pH 5左右。本型僅有黑小蜜蜂一個種。 　　

酯酶酶譜的特征決定于它的基因型。因此，不同種之間的酯酶酶譜差別的程度，很可能反映了它們之間在系統(tǒng)發(fā)生上的親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近。如不同屬間酯酶酶譜的差別，顯然大于同屬內(nèi)種間的差別。

意蜂和中蜂不但在形態(tài)上近似，而且在生態(tài)習(xí)性上也類似。因此，這兩種蜜蜂酯酶酶帶譜的相似，真實(shí)地反映了它們在系統(tǒng)發(fā)生上十分接近的親緣關(guān)系。 　　

大蜜蜂型的3個種之間，雖然在大小和形態(tài)上有較大差別， 但都生活在裸露的單脾上，信息的傳遞方式也都比較原始等。因此，在這6種蜜蜂中，很可能這3個種的親緣關(guān)系較為接近。 　　

黑小蜜蜂和小蜜蜂雖然在大小和生態(tài)習(xí)性上十分接近，但在形態(tài)上仍有明顯的差別，特別是在酶譜上顯然不同。黑小蜜蜂酶譜上僅有一條主帶，位于pH 5左右。 在這6種蜜蜂中，它的酶譜是比較特別的，這很可能反映了在系統(tǒng)發(fā)生上，它和其它幾個種的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。 　　

在蜜蜂科中，蜜蜂屬和無刺蜂屬（Trigona）親緣關(guān)系最為接近， 但無刺蜂更為原始。黑腿無刺蜂（T. vichia）和黑腹無刺蜂（T.canifrons）的酯酶同功酶酶譜僅有一條主帶，和黑小蜜蜂的情況十分類似。從而設(shè)想蜜蜂屬是從無刺蜂屬發(fā)展來的，而黑小蜜蜂是蜜蜂屬中最原始的種。根據(jù)酶譜設(shè)想的蜜蜂屬6個種的親緣關(guān)系如圖6。

圖 6　蜜蜂屬6個種的親緣關(guān)系（酶譜）

蜜蜂屬 Apis　　　　　　無刺蜂屬 Trigona

a 黑小蜜蜂 c 東方蜜蜂 d 大蜜蜂 f 小蜜蜂 l 黑大蜜蜂 m 西方蜜蜂

（引自 Li S W etc., 1986） 引自龔一飛、張其康編著《蜜蜂分類與進(jìn)化》,2000