中華蜜蜂種群特征的研究進(jìn)展
摘要:蜜蜂的種群特征是蜜蜂生態(tài)學(xué)的重要組成部分,從中華蜜蜂的種群結(jié)構(gòu)、種群數(shù)量變動(dòng)及分布和種群競(jìng)爭(zhēng)三方面綜述了中華蜜蜂種群特征的研究進(jìn)展。
關(guān)鍵詞:中華蜜蜂;性比;年齡組配;數(shù)量變動(dòng);種群分布;種群競(jìng)爭(zhēng)
中蜂在自然選擇條件下,與植物在生存和繁殖方面形成了共生特征,隨著西方蜜蜂的引進(jìn),打破了原有的生態(tài)平衡,使中蜂在許多地方已經(jīng)成為瀕危的物種,建立中蜂自然保護(hù)區(qū)已刻不容緩。本文將從中華蜜蜂的種群結(jié)構(gòu)、種群數(shù)量變動(dòng)及分布和種群競(jìng)爭(zhēng)三方面來綜述中蜂種群特征的研究進(jìn)展。
1 中蜂的種群結(jié)構(gòu)特征
1.1 “性比”
蜜蜂的性比是蜂群內(nèi)雄性蜂與雌性蜂的比值,蜜蜂性比是蜜蜂種群動(dòng)態(tài)分析中的重要指標(biāo)。蜜蜂種群內(nèi)的性比隨季節(jié)改變而不同,且在同一季節(jié)里,不同種群間性比差異也較大。
研究人員對(duì)蜜蜂性別決定機(jī)理研究較深,但對(duì)蜂群內(nèi)性比的研究不是很深入。周崧提出,蜂群中的幼蟲雌雄比例不完全決定于蜂王對(duì)巢房大小的機(jī)械感觸,可能受到工蜂給予的某種行為信息或物質(zhì)信息的影響;曾志將認(rèn)為工蜂可能利用清潔產(chǎn)卵巢房和哺育幼蟲的職能來調(diào)節(jié)蜜蜂性比。許多學(xué)者認(rèn)為工蜂可以通過她們筑巢機(jī)會(huì)調(diào)節(jié)工蜂巢房和雄蜂巢房的數(shù)量,從而達(dá)到操縱蜜蜂性比的目的。曾志將等根據(jù)Fisher法則推出蜂王所希望的理論性比為1∶1,在交尾季節(jié)里,工蜂所希望的理論性比為(21.5~53.9)∶1,而實(shí)驗(yàn)的平均性比為26∶1,與廠蜂所希望的理論性比相近,并指出蜜蜂階性比是由工蜂操縱,但目前還缺乏充足的理由。
傳統(tǒng)養(yǎng)蜂者為了提高蜂群蜂產(chǎn)品的年生產(chǎn)量,通過常年切割雄蜂蛹來控制雄蜂的數(shù)量,但這種傳統(tǒng)觀念與許多現(xiàn)實(shí)研究的結(jié)果相抵觸。曾志將等系統(tǒng)地研究了蜜蜂性比值對(duì)蜂群生產(chǎn)力、繁殖力及分蜂性等的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn):不割雄蜂脾的蜂群,在繁殖季節(jié)里性比值都控制在83∶1~116∶1;割雄蜂蛹組與不割雄蜂蛹組相比,兩組蜂群的蜂王漿產(chǎn)量、繁殖力、分蜂性及群勢(shì)都差異不顯著;不割雄蜂蛹組蜂群的產(chǎn)蜜量、工蜂出巢率及采粉積極性分別比割雄蜂蛹組提高了8.40%~14.04%,17.10%~23.50%和23.80%~26.50%;且并沒有出現(xiàn)雄蜂泛濫情況,蜂群可以根據(jù)群內(nèi)外條件,自行控制群內(nèi)蜜蜂的性比值。余林生等對(duì)安徽中蜂研究表明:中蜂性比為(334.2±235.5)∶1~(413.1±377.2) ∶1,雄蜂呈季節(jié)性出現(xiàn),正常的蜂群大多是在春末夏初的分蜂季節(jié)里出現(xiàn),且培育雄蜂數(shù)量與蜂種、蜂王年齡、群勢(shì)大小和群內(nèi)雄蜂房多少有關(guān);在流蜜期,蜂群內(nèi)有一定比例的雄蜂,使群內(nèi)性比值達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡,是蜂群群勢(shì)旺盛的征兆,也是調(diào)動(dòng)工蜂積極出巢勤奮采集的激勵(lì)因素之一。
在越冬期,蜜蜂停止了蜂群的繁殖,蜂群不需要雄蜂交尾,外界蜜粉源缺乏時(shí),工蜂通常把蜂巢里的雄蜂全拖出巢外,以減少越冬飼料消耗,故此時(shí)蜂群內(nèi)一般無雄蜂。
1.2 年齡組配
蜜蜂年齡組配指不同年齡組蜜蜂個(gè)體在種群內(nèi)的比例和配置情況,是蜜蜂種群在一定時(shí)期的結(jié)構(gòu)特征。蜜蜂種群的年齡組配隨季節(jié)的改變而變化,在同一季節(jié)里不同蜂群的年齡組配也存在差異;一個(gè)急劇發(fā)展的蜜蜂種群具有高比例的子(卵、幼蟲、蛹)脾,一個(gè)穩(wěn)定的種群具有均勻的年齡組配,而一個(gè)衰退的種群明顯具有高比例的老年蜜蜂。余林生等對(duì)安徽中蜂年齡組配研究表明:卵、幼蟲、蛹、成蟲的比2~4月為(1.1~1.4)∶ (1.0~1.3)∶(0~1.3) ∶ (6.2~7.8),5~7月為(1.O~1.1):(1.0~1.1) ∶ (1.1~1.7)∶(6.3~6.9),8~10月為(0.9~1.1) ∶ (1.0~1.2) ∶ (1.0~2.1)(6.0~6.7),11月一翌年1月為0∶(0~0.6)∶(0~1.4)∶(8~10);在培育適齡越冬蜂幽王斷子的蜂群進(jìn)入越冬期,群內(nèi)無子,18日齡以上適齡越冬蜂占95%;在越冬期,未培育適齡越冬蜂自然斷子的蜂群進(jìn)入越冬期,群內(nèi)有12%的子,各齡成年蜂均有,其中18日齡以上適齡越冬蜂占26%;未培育適齡越冬蜂幽王斷子的蜂群進(jìn)入越冬期,群內(nèi)無子,18日齡以上適齡越冬蜂占34%;培育適齡越冬蜂自然斷子的蜂群進(jìn)入越冬期,群內(nèi)子占8%,各齡成年蜂均有,其中18日齡以上適齡越冬蜂占61%。
蜜蜂種群內(nèi)隨時(shí)都有蜜蜂的出生與死亡,種群內(nèi)蜜蜂的年齡組配是不斷發(fā)生變化的,這種變化受蜜蜂種群內(nèi)蜂王產(chǎn)卵率、氣候和蜜粉源的影響。中蜂的產(chǎn)卵率相對(duì)較低,繁殖速度較慢,受氣候和蜜粉源條件影響不明顯。
掌握蜜蜂種群的年齡組配對(duì)預(yù)測(cè)蜂群群勢(shì)發(fā)展,預(yù)測(cè)自然分蜂,培育適齡交尾雄蜂十分有效,從而在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中獲得穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)。
2 中蜂的種群數(shù)量變動(dòng)及分布
蜜蜂的種群數(shù)量是由出生率、死亡率、遷入率和遷出率決定。生態(tài)因子的變化,會(huì)影響種群數(shù)量的變動(dòng)和分布。
2.1 中蜂數(shù)量的季節(jié)消長(zhǎng)
中蜂數(shù)量的季節(jié)消長(zhǎng)是指一年內(nèi),中蜂數(shù)量變化的時(shí)序動(dòng)態(tài),主要分為春季蜂群繁殖期、自然分蜂期、蜂群越夏期、蜂群秋季更新期和蜂群越冬期。余林生等在1997~1999年間對(duì)皖西、皖南山區(qū)中蜂種群數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行系統(tǒng)觀察研究,結(jié)果表明:蜜蜂種群年齡結(jié)構(gòu)的變化起初(2月)是屬于迅速增長(zhǎng)的種群,年齡結(jié)構(gòu)金字塔呈三角形,到4月份演變?yōu)橐粋€(gè)穩(wěn)定的種群,年齡結(jié)構(gòu)金字塔呈鐘形;從7月到翌年1月,種群漸漸衰退,此時(shí)的年齡結(jié)構(gòu)金字塔表現(xiàn)出典型的甕形。周年呈現(xiàn)春、秋“兩高”和夏、冬“兩低”的變化模式曲線,每年都有相似州順序和速度,而這種順序和速度主要受氣候和蜜粉源植物的影響,還取決于蜂群培育蜂兒的能力。
2.2 中蜂群體數(shù)量的變化
中蜂在我國(guó)飼養(yǎng)歷史悠久,但隨著西方蜜蜂的引進(jìn),蜜蜂的種間競(jìng)爭(zhēng),中蜂面臨著群體數(shù)量的減少,群體密度下降。據(jù)李位三統(tǒng)計(jì):1949年全國(guó)有蜜蜂50萬群左右,中蜂占90%以上;到1959年蜂群發(fā)展到495萬群,中蜂占68%;1971年全國(guó)有蜂400萬群,中蜂占50%;1980年蜜蜂回升到500萬群,中蜂占31.5%;1984年有蜂646萬群,中蜂僅占30.9%;目前全國(guó)蜜蜂總數(shù)約700萬群,而中蜂下降到26.6%?;舨蹐?bào)道,黃河以北地區(qū)只有一些山區(qū)保留少量中蜂,如長(zhǎng)白山區(qū)、太行山區(qū)、燕山山區(qū)、呂梁山區(qū)、祁連山區(qū)等,并處于瀕危狀態(tài),蜂群數(shù)量減少95%以上。余林生等統(tǒng)計(jì)了解放后安徽中蜂群體數(shù)量變化:1949年全省飼養(yǎng)蜜蜂8萬群,中蜂占60.4%;1959年全省飼養(yǎng)蜜蜂15萬群,中蜂占54.3%;1989年全省飼養(yǎng)蜜蜂35萬群時(shí),中蜂僅占28.2%;至2002年全省飼養(yǎng)蜜蜂32萬群,中蜂只占24.2%。安徽省蜜蜂飼養(yǎng)量由8萬群上升到35萬群,中蜂所占比例由60.4%下降到28.2%,而意蜂所占比例由39.6%上升到71.8%。
目前,西方蜜蜂分布在我國(guó)的種群數(shù)已達(dá)到500萬群,中蜂不足100萬群(90%以上采用活框飼養(yǎng)),山林中已很難找到野生中蜂,全國(guó)中蜂種群數(shù)量比引進(jìn)西方蜜蜂前減少80%以上。
2.3 中蜂群體分布
種群具有一定的分布區(qū),在沒有地形的障礙下,蜜蜂種群分布也是具有一定的范圍,主要受氣候、水分、蜜粉源條件及敵害的影響。
據(jù)楊冠煌統(tǒng)計(jì):黃河以北的太行山、燕山、呂梁山和祁連山中殘存少量中蜂,黃河流域及整個(gè)北方分布區(qū)域縮小95%以上;長(zhǎng)江流域的秦嶺、神農(nóng)架、大別山區(qū)、湖南南部、浙江南部、江西東部及南部山區(qū)的中蜂呈零星分布,分布區(qū)域縮小約50%;福建、海南、華南、貴州、四川分布區(qū)域縮小約30%,只有云南的西部、南部及西藏還保留片狀分布。全國(guó)中蜂分布區(qū)域比未引進(jìn)西方蜜蜂前縮小75%以上。余林生、李位三等對(duì)安徽中蜂研究表明:由于受棲息環(huán)境、種間競(jìng)爭(zhēng)、天敵危害,安徽中蜂主要分布在皖南和皖西大別山區(qū),分布密度分別為2.0 群/km2和1.95 群/km2,而江淮和淮北平原分布密度分別只有0.05 群/km2和0.03 群/km2。
3 中蜂種群競(jìng)爭(zhēng)
3.1 中蜂的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)
種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)是同種生物內(nèi)部的個(gè)體與個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)。蜂群是一個(gè)高度統(tǒng)一的整體,群內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)很少,即使蜂群內(nèi)食物很少時(shí),少數(shù)得到食物的工蜂也毫無吝嗇地將食物分給其他挨餓的蜜蜂。蜂群內(nèi)惟一出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)的現(xiàn)象就是偵察蜂在傳遞信息時(shí)總是以興奮的方式來顯示自己,從而壓倒對(duì)方,但這種競(jìng)爭(zhēng)最終還是以和解的方式結(jié)束。中蜂群間競(jìng)爭(zhēng)比較明顯,中蜂在采集過程中都有一定的采集區(qū),是中蜂種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的一種表現(xiàn)方式。當(dāng)外界環(huán)境條件發(fā)生變化,缺少蜜粉源時(shí),中蜂群間就會(huì)發(fā)生盜蜂。由于中蜂的嗅覺比西方蜜蜂嗅覺靈敏,故中蜂更容易發(fā)生盜蜂。
3.2 中蜂種間競(jìng)爭(zhēng)
種間競(jìng)爭(zhēng)是處于相似生態(tài)位物種間的競(jìng)爭(zhēng)。在長(zhǎng)期的自然選擇和協(xié)同進(jìn)化作用下,本地物種的區(qū)域分化強(qiáng)烈、食性分化明顯及繁殖習(xí)性獨(dú)特等特點(diǎn)在與來自高競(jìng)爭(zhēng)壓力背景下的外來物種競(jìng)爭(zhēng)時(shí),本地物種的競(jìng)爭(zhēng)能力和脆弱性就表現(xiàn)得尤為明顯。中蜂在我國(guó)生態(tài)條件下的種間競(jìng)爭(zhēng)主要是與其他西方蜂種的競(jìng)爭(zhēng)。
中蜂的吻比意蜂短,因此對(duì)蜜腺深的蜜源植物,如洋槐和苕子等的利用遠(yuǎn)不如意蜂,這樣可以減少在這類蜜源上的競(jìng)爭(zhēng);在同一片蜜源區(qū),中蜂和意蜂出現(xiàn)的頻率存在明顯的負(fù)相關(guān)性,影響了中蜂的采集效率和訪花率,中蜂通過早出晚歸的多次采集方式,盡量減少與意蜂的采集高峰相沖突,是減少中意蜂的競(jìng)爭(zhēng)的一種表現(xiàn)形式。
不同種雄蜂間的競(jìng)爭(zhēng)也非常明顯,李位三等報(bào)道,生存在安徽江淮及淮北平原的中蜂,在******王婚飛釋放出的性激素招引了意蜂等其他蜂種的雄蜂,從而使其交尾成功率都不高于20%,使該地區(qū)的中蜂銳減。
中、意蜂間的盜蜂也較嚴(yán)重,據(jù)楊冠煌報(bào)道,意蜂對(duì)中蜂盜蜂的主要危險(xiǎn)來自許多中蜂群不能完全識(shí)別西方蜜蜂種的盜蜂,有日寸會(huì)出現(xiàn)識(shí)別失誤而不發(fā)生格斗現(xiàn)象,從而使中蜂損失慘重。
3.3 天敵危害
胡蜂(Vespa velutina)是中國(guó)南方大部分地區(qū)夏、秋季蜜蜂的主要天敵,危害嚴(yán)重時(shí),蜂群可損失20%~30%的外勤蜂。胡蜂不僅攔劫空中飛行的蜜蜂,而且還在巢門四周靜候,危害嚴(yán)重時(shí),整群蜜蜂無一出勤,對(duì)群勢(shì)弱的蜂群,胡蜂成群攻入,迫使蜂群棄巢遷飛或被毀滅。譚墾、余玉生等報(bào)道,蜜蜂采集蜂飛出的數(shù)量隨胡蜂干擾時(shí)間的增加而明顯下降,干擾的時(shí)間越長(zhǎng),蜜蜂采集蜂恢復(fù)到正常數(shù)量的時(shí)間就越長(zhǎng);高原溫帶型東方蜜蜂和低海拔熱帶型東方蜜蜂在胡蜂干擾時(shí),在數(shù)量變化上有明顯的差異,后者對(duì)胡蜂的干擾比前者更為敏感(P>0.05)。余林生等報(bào)道,胡蜂與意蜂的日出勤高峰都在11∶00,而中蜂的日出勤高峰期在10∶00,與胡蜂錯(cuò)開,中蜂具有出勤早收工晚,夏秋季還是有在清晨和黃昏進(jìn)行突擊采集的特殊習(xí)性,再加上中蜂個(gè)體小、飛行靈活敏捷,善于躲避胡蜂的為害,減少胡蜂的捕殺,而意蜂卻無法躲避胡蜂為害,損失慘重。
參考文獻(xiàn)(略)
引自《蜜蜂雜志》2006(2)
曹義鋒 余林生 畢守東安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)
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