蜜蜂對人類重要的貢獻在于她們是自然界最主要的授粉昆蟲，在北美，90％以上的作物需要蜜蜂對其進行傳花授粉，對農(nóng)業(yè)增產(chǎn)起到了巨大的推動作用，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上發(fā)揮著越來越重要的作用。由于蜜蜂是主要的授粉昆蟲，其在生態(tài)鏈中具有重要作用。2004年《Nature》雜志在發(fā)表蜜蜂基因組測序完成的報告中說“如果沒有蜜蜂和蜜蜂的授粉，整個生態(tài)系。統(tǒng)將會崩潰”。法國和德國的媒體也報道了類似消息，我國的《參考消息》于2005年7月2日轉(zhuǎn)載了法國《科學(xué)與生活》雜志刊發(fā)的“蜜蜂減少誘發(fā)生態(tài)系統(tǒng)劇變”的消息。2005年7月25日的新華網(wǎng)和2005年7月26日的《人民日報》第6版刊登了“蜜蜂減少敲響生態(tài)警鐘”?！侗本┛萍紙蟆穭t于2005年8月2日第3版以整版篇幅報道蜜蜂減少對生態(tài)的影響和蜜蜂授粉的重要性。

除了上述的經(jīng)濟與生態(tài)價值，蜜蜂的勤勞、無私、尤其是在社會生活中的勞動分工等社會生物學(xué)習(xí)性更加吸引人類的注意。早在二千多年前，Arlstotle即已對蜜蜂產(chǎn)生興趣，而Mendel在利用豌豆找出遺傳規(guī)律后也將研究目光投注到蜜蜂身上。蜜蜂具有嚴密的社會組織形態(tài)，在社會組織方面是為數(shù)不多的進化到最高級別的幾個物種之一。美國Illinois 州 Urbana-Champaign大學(xué)的昆蟲和分子生物學(xué)家Charles Whitfleld 說“蜜蜂所做的任何一件事情都具有社會性”。

由于上述三個方面的原因，再加上蜜蜂個體多，及“人工授精”技術(shù)在蜜蜂上的成功運用，使得蜜蜂遺傳易被精確控制，蜜蜂被作為模式生物用來研究生物學(xué)的各個層面。生物學(xué)家希望通過研究蜜蜂可以了解人類許多健康問題，如：免疫反應(yīng)、過敏反應(yīng)、長壽、發(fā)育、代謝疾病、X染色體疾病等的成因。因此2003年初美國人類基因組研究所與美國農(nóng)業(yè)部聯(lián)合斥資750萬美元，開始系統(tǒng)地、大規(guī)模地開展蜜蜂基因組測序工作。旨在建立覆蓋蜜蜂基因組7～8倍規(guī)模的蜜蜂BAC文庫(Bacterial Artificial Chromosome library)。

其實在2003年蜜蜂基因組測序工作開展之前，國內(nèi)外有關(guān)蜜蜂基因組的研究工作已有很多積累，這些已經(jīng)為蜜蜂基因組測序奠定一定基礎(chǔ)。1995年HunI和Page基于RAPD標(biāo)記已構(gòu)建了蜜蜂的遺傳連鎖圖譜，一些主要的經(jīng)濟性狀如采集行為、蜜蜂的蜜刺行為和個體大小、報警外激素也已進行了QTL分析。2002年，Kuchar Bki和Maleszka等完成了20000個蜜蜂基因表達序列標(biāo)簽(Expressed Sequence Tags，EST的序列分析，研究結(jié)果在NCBI數(shù)據(jù)庫進行了登錄，并建立了蜜蜂基因數(shù)據(jù)庫。正是有了這些研究基礎(chǔ)，才使美國2003年初啟動的蜜蜂基因組測序工作進展順利，2004年初，蜜蜂基因組序列草圖1.0版即已完成，并于2005年5月發(fā)布于NCBI、EMBL、DDBJ三大數(shù)據(jù)庫成為免費的共享資源。

蜜蜂基因組共有32條染色體，3億個DNA堿基對(大約占人類堿基對數(shù)量的1／10），由于蜜蜂基因組相對較小，蜜蜂的基因更易被定位。已測序并分析了西方蜜蜂基因組的科學(xué)家們認為發(fā)表于2006年10月26日《Nature》上的蜜蜂基因組序列(4.0版)對研究社會基因組學(xué)(研究社會生活的遺傳基礎(chǔ))這個新領(lǐng)域提供了極大的幫助。

蜜蜂是繼果蠅(Drosophila melanogaster)及蚊子(Anopheles gambiae)后第3種基因組被測序完成的昆蟲。因此可以將蜜蜂與這兩種已測序的昆蟲在基因組水平上進行基因數(shù)量和基因含量的比較。蜜蜂基因組測序完成后，通過分析與比較，得出以下9條啟示：

1、與已測序的其它昆蟲比較，蜜蜂基因組中含有67％A十T 堿基，這個數(shù)量明顯高于已測序的果蠅(58％)和蚊子(56％)。與此對應(yīng)的是蜜蜂的基因主要位于富含A十T的域內(nèi)，位于G十C域內(nèi)的基因只有29％；而果蠅和蚊子的G十C域內(nèi)分別含有44％和47％的基因。在蜜蜂的基因組內(nèi)CpG含量很高，同時大多數(shù)的轉(zhuǎn)座子是缺失的。

2、蜜蜂的基因組較果蠅和蚊子的基因組進化慢的多。

3、蜜蜂基因組中有關(guān)控制生理節(jié)奏、RNAi (RNA interfence，RNA干涉)和DNA甲基化等方面的基因較果蠅和蚊子更接近脊椎動物。

4、蜜蜂較果蠅和蚊子擁有較少的先天免疫基因、解毒酶、表皮形成蛋白和味覺感受器等基因，但具有較多的嗅覺接受器、花蜜和花粉利用基因，這與蜜蜂的生態(tài)和社會組織是相符的。

5、編碼王漿主蛋白家族的9個基因是從一個古老的黃色基因進化而來，它參與蜂王和幼蟲的哺育，這是蜜蜂在社會進化過程中基因獲得新功能的一個典范。

6、在蜜蜂發(fā)育和級型分化的不同階段，檢測到一些小片斷RNA(miRNA)。它們在蜜蜂社會多樣化中發(fā)揮作用。

7、由于物種分化，調(diào)控蜜蜂和果蠅早期發(fā)育的主要基因存在差異。

8、蜜蜂和果蠅在很多功能上是相似的，但在性決定、腦功能和行為上存在很大差異。

9、基于蜜蜂基因組的單核苷酸多態(tài)性(single-nucleotide pnlymorphisms，SNPs)分析證明了西方蜜蜂起源于非洲蜜蜂的假設(shè)。因為非洲蜜蜂的等位基因在很大程度上替換了其它一些諸如意大利蜜蜂等主要亞種，但西方蜜蜂的基因型基本沒有改變。

隨著蜜蜂基因組測序完成及比較基因組學(xué)的發(fā)展，生物的發(fā)育進化及社會學(xué)等方面的問題將會得到更好的解決。

引自《中國蜂業(yè)》2007（2）

李建科1 張?zhí)m1、2 1 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所；2 鄭州大學(xué)生物工程系