螞蟻、蜜蜂、黃胡蜂社會(huì)通常被譽(yù)為理想社會(huì)，曾有人把蜜蜂群體比譽(yù)為“和諧社會(huì)”的樣板。然而忽視群體內(nèi)會(huì)在蜂王培育、雄蜂培育、性比調(diào)節(jié)以及個(gè)體繁育等級(jí)中發(fā)生沖突。在大部分群體中，工蜂喪失了交配能力，不能產(chǎn)雙倍體卵(雌性卵)，但保留有功能卵巢并能產(chǎn)單倍體卵(雄蜂卵)，雄蜂培育也就產(chǎn)生了沖突。雄蜂培育沖突能通過(guò)監(jiān)督來(lái)解決，即蜂王和不繁殖的工蜂通過(guò)攻擊繁殖工蜂或者破壞工蜂卵來(lái)阻止工蜂繁殖。在親緣關(guān)系方面，蜂王會(huì)有選擇性的執(zhí)行監(jiān)督，因?yàn)樗c自己后代的親緣關(guān)系比與工蜂后代的親緣關(guān)系更近；工蜂在父系大于2的情況下會(huì)有選擇性的去進(jìn)行監(jiān)督行為，因?yàn)楣し渑c蜂王后代的親緣關(guān)系比與其他工蜂后代的親緣關(guān)系要更近。但是工蜂監(jiān)督也有例外，當(dāng)蜂王與2只以下雄蜂交配時(shí)或監(jiān)督會(huì)增加群體效應(yīng)或調(diào)節(jié)性比等等。

工蜂監(jiān)督首次發(fā)現(xiàn)是在西方蜜蜂中，后來(lái)在其他蜜蜂、螞蟻、黃胡蜂群體中也發(fā)現(xiàn)，但是，一個(gè)缺點(diǎn)就是，工蜂監(jiān)督研究實(shí)驗(yàn)中需要把無(wú)王群中的工蜂卵或產(chǎn)卵工蜂介紹到有王辨認(rèn)群中，并非在自然環(huán)境下進(jìn)行。這些研究只觀察卵的數(shù)量變化，并沒(méi)有觀察工蜂產(chǎn)卵以及卵被吃等具體行為。蜂王監(jiān)督僅僅在螞蟻一個(gè)物種中報(bào)道過(guò)，因此有必要去獲得更多有關(guān)自然環(huán)境下監(jiān)督實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。結(jié)果如下：

一、蜂王與工蜂產(chǎn)卵

用于試驗(yàn)的8群蜂有7群工蜂產(chǎn)卵很普遍，9％～94％的卵是工蜂卵，另一群蜂中沒(méi)有觀察到工蜂繁殖。在樹(shù)長(zhǎng)黃胡蜂中，蜂王平均產(chǎn)37.5％雄蜂卵，這也意味著50％的雄蜂卵是工蜂所產(chǎn)。另外，工蜂產(chǎn)雄蜂卵的比例和群勢(shì)有關(guān)，群勢(shì)越強(qiáng)產(chǎn)卵工蜂的數(shù)量也就越多。蜂王的產(chǎn)卵速率在0.4～2.5個(gè)／小時(shí)，而工蜂的產(chǎn)卵速率在0.1～7.2個(gè)/小時(shí)。每群樹(shù)長(zhǎng)黃胡蜂中平均有5只產(chǎn)卵工蜂，也意味著產(chǎn)卵工蜂每2.6小時(shí)產(chǎn)1個(gè)卵，即蜂王產(chǎn)卵的速率是其4.5倍。

二、產(chǎn)卵工蜂的監(jiān)督

18.1％和8.4％的產(chǎn)卵工蜂分別被其他工蜂和蜂王所刺或拖離巢房，14.4％和6.4的產(chǎn)卵工蜂被成功地阻止了產(chǎn)卵。盡管不知道進(jìn)行攻擊的工蜂是否是產(chǎn)卵工蜂還是未產(chǎn)卵工蜂，工蜂阻止蜂王產(chǎn)卵的行。為未觀察到。當(dāng)把8群蜂王重新組合時(shí)，觀察到127次和16次工蜂與工蜂和蜂王與工蜂的攻擊行為，并發(fā)現(xiàn)工蜂被抓住并試著被咬或刺。其中一群中發(fā)現(xiàn)，攻擊的工蜂是產(chǎn)卵工蜂，被攻擊的工蜂是否是產(chǎn)卵工蜂尚未確定。

三、工蜂卵的監(jiān)督

大部分工蜂卵，將近91％在16小時(shí)內(nèi)被清理，然而96％的蜂王卵被保留下來(lái)，蜂王和工蜂均執(zhí)行了監(jiān)督行為。每群試驗(yàn)群中，蜂王監(jiān)督和工蜂監(jiān)督聯(lián)合使工蜂卵被清理的速率明顯比蜂王卵大。

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，工蜂繁殖速率比較高，將近50％的雄蜂卵是工蜂所產(chǎn)，高速率的工蜂繁殖在黃蜂以及其他蜜蜂中也有報(bào)道，但樹(shù)長(zhǎng)黃胡蜂中，蜂王和工蜂同時(shí)監(jiān)督工蜂卵以及攻擊產(chǎn)卵工蜂并成功地限制了工蜂繁殖，即小群體中才發(fā)現(xiàn)了蜂王監(jiān)督。有趣的是，蜂王并沒(méi)有受到工蜂的攻擊，工蜂也幾乎不吃蜂王卵，很可能是因?yàn)榉渫趼汛蟛糠质谴菩缘?，殺死姐妹需要花費(fèi)很大的代價(jià)。

樹(shù)長(zhǎng)黃胡蜂中工蜂監(jiān)督的發(fā)生更為驚奇，前人研究發(fā)現(xiàn)與多只雄蜂交配的蜂王比單只雄蜂交配的蜂王所產(chǎn)的卵清除率要低，這也就是說(shuō)，根據(jù)監(jiān)督理論，工蜂監(jiān)督常常發(fā)生在多父系的蜂群中。但是在樹(shù)長(zhǎng)黃胡蜂中，蜂王基本上是單配，姐妹之間的親緣關(guān)系指數(shù)是0.68。理論上工蜂監(jiān)督不會(huì)帶來(lái)親緣利益，因?yàn)楣し渑c工蜂后代的親緣關(guān)系高于與蜂王后代的親緣關(guān)系。然而，在這類(lèi)蜂群里，工蜂監(jiān)督會(huì)有其他的選擇性利益，例如提高群體效應(yīng)或者調(diào)節(jié)性比，達(dá)到工蜂需要的最佳值。另外一個(gè)原因可能就是樹(shù)長(zhǎng)黃胡蜂中的工蜂監(jiān)督反映了工蜂間為了獲得產(chǎn)卵機(jī)會(huì)而相互競(jìng)爭(zhēng)。本試驗(yàn)結(jié)果支持了這個(gè)觀點(diǎn)，工蜂監(jiān)督是不是直接受到繁殖所需而進(jìn)行的，這需要進(jìn)一步研究?？傊?，研究顯示了蜂王與工蜂在雄蜂培育中的沖突以及解決沖突的監(jiān)督機(jī)制，蜂王監(jiān)督成功阻止了工蜂繁殖，另外，通過(guò)吃卵和攻擊產(chǎn)卵工蜂的工蜂監(jiān)督在壓制工蜂繁殖方面同樣重要。

吳小波 編譯

引自《中國(guó)蜂業(yè)》2007（9）