摘要：蜜蜂是一種典型的社會(huì)性昆蟲。在蜂群中，人們看到的是蜂群中工蜂之間相互合作的一面，但大量研究表明：蜂群中工蜂之間在合作時(shí)又存在沖突。主要介紹國外有關(guān)蜂群中工蜂合作與沖突方面的最新研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：蜂群；工蜂；合作；沖突

蜂群由蜂王、工蜂和雄蜂(季節(jié)性出現(xiàn))三型蜂組成，蜜蜂個(gè)體數(shù)量從數(shù)干只至數(shù)萬只。蜂群中工蜂之間既有合作，又存在沖突。

1 蜂群中工蜂合作

單個(gè)蜜蜂是一個(gè)單獨(dú)生物體，生物體由若干細(xì)胞組成，顯然蜂群是由很多單獨(dú)生物體(蜜蜂)組成的“多細(xì)胞生物體”，這種“生物體”被稱為“超生物體”。

1.1 蜂群內(nèi)工蜂合作的起源

19世紀(jì)達(dá)爾文進(jìn)化論的誕生是生物學(xué)史上的一件大事，達(dá)爾文在寫《物種起源》這部經(jīng)典著作時(shí)，無法用個(gè)體選擇來解釋工蜂如何進(jìn)化成不育型，最后他認(rèn)為在社會(huì)性昆蟲中自然選擇的單位已不是個(gè)體而是群體。雖然當(dāng)時(shí)達(dá)爾文沒能給這種社會(huì)性進(jìn)化現(xiàn)象更詳細(xì)的解釋，但對(duì)后來的研究者提供了自然群體選擇的方向。

目前解釋形成工蜂不育型的社會(huì)性進(jìn)化理論主要包括親屬選擇理論、父母控制理論和群體互惠理論。

1.1.1 親屬選擇理論

由于蜜蜂具有單雙倍體性決定機(jī)制(即在一般情況下，蜂王和工蜂是雙倍體，雄蜂是單倍體)，加上蜂王多雄交配特性，按親緣關(guān)系指數(shù)可知：在同一亞家庭中，工蜂與其全同胞工蜂的親緣關(guān)系指數(shù)為0.75，而工蜂與其自己生殖的后代(雄蜂)的親緣關(guān)系指數(shù)只為0.5。工蜂為了自身基因最大程度傳遞，很可能利用蜂王來生殖自己的全同胞姐妹，而自己則進(jìn)化成不育型。

1.1.2 父母控制理論

父母為了集中精力生殖以提高自己的適合度，控制子代的營養(yǎng)、環(huán)境等，使工蜂發(fā)育成不育型，從而幫助群體取食、防衛(wèi)等。

1.1.3 群體互惠理論

無親緣關(guān)系的個(gè)體為了共同防止天敵、提高適應(yīng)環(huán)境的能力和采集食物的效率等而集體筑巢，最后進(jìn)化到有不育型的社會(huì)性。

雖然以上三種理論各有依據(jù)，但持第一理論觀點(diǎn)的最普遍。另外，以上三種理論并非相互排斥，可能同時(shí)動(dòng)作。

1.2 蜂群內(nèi)工螃合作意義

工蜂不育型的進(jìn)化，為蜂群內(nèi)工蜂合作提供了基礎(chǔ)。蜂群內(nèi)工蜂合作至少在蜂群內(nèi)的溫度調(diào)節(jié)、群體防御、合作采集、筑巢、自然分蜂和相互飼喂等方面都有特別的意義。

2 蜂群中工蜂沖突

從表面上看，蜂群內(nèi)各個(gè)體各行其職，是一個(gè)非常合作與協(xié)調(diào)的整體。事實(shí)上，在蜂群內(nèi)工蜂合作的同時(shí)，蜂群內(nèi)工蜂之間也存在利益與行為的沖突。主要原因是蜂王多雄交配特性，使蜂群由許多“同母異父”的亞家庭組成，家庭內(nèi)工蜂親緣關(guān)系指數(shù)(0.75)遠(yuǎn)大于家庭間工蜂親緣關(guān)系指數(shù)(0.25～0.50)。從遺傳角度來看，為了各自基因最大程度得到繁衍，各個(gè)亞家庭的成員都會(huì)努力去復(fù)制自己基因，這樣必然引起群內(nèi)亞家庭間的利益沖突。正是由于蜂王多雄交配特性，產(chǎn)生了工蜂行為遺傳多樣性。

蜂群內(nèi)亞家庭間的利益沖突可以從親屬辨認(rèn)、親屬優(yōu)惠和工蜂監(jiān)督三方面得到驗(yàn)證。

2.1 蜂群中工蜂親屬辨認(rèn)

工蜂親屬辨認(rèn)是指工蜂能夠識(shí)別與自己有血緣關(guān)系的其他個(gè)體。大量研究表明工蜂具有辨認(rèn)自己親屬的能力。工蜂親屬辨認(rèn)包括工蜂對(duì)群外工蜂的辨認(rèn)、工蜂對(duì)蜂王的辨認(rèn)及工蜂對(duì)群內(nèi)全同胞姐妹和半同胞姐妹的辨認(rèn)等幾個(gè)方面。

2.1.1 工蜂對(duì)群外工蜂的辨認(rèn)

熟悉蜜蜂的人都知道，巢門守衛(wèi)工蜂能通過氣味辨別出同群工蜂與外群工蜂。1983年Breed等人為地誘入同群的工蜂與外群的工蜂，結(jié)果表明：工蜂能辨認(rèn)出同群工蜂與外群工蜂；1985年Breed等把許多來自不同蜂群剛羽化的工蜂組成實(shí)驗(yàn)蜂群，然后把原來每群中姐妹工蜂或非姐妹工蜂介紹到實(shí)驗(yàn)蜂群中，觀察工蜂行為變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：雖然工蜂對(duì)姐妹工蜂或非姐妹工蜂的攻擊行為差異不顯著，但工蜂對(duì)姐妹工蜂飼喂行為比非姐妹工蜂次數(shù)更多；1988年Breed等把0～5日齡工蜂誘人有或沒有親屬關(guān)系的蜂群中時(shí)，剛羽化的工蜂都會(huì)被接受。5日齡工蜂以后工蜂介入蜂群中，其接受與否與親屬關(guān)系相關(guān)。

工蜂對(duì)群外工蜂的辨認(rèn)機(jī)理目前還不是很清楚，可能與巢脾氣味相關(guān)，每群巢脾氣味具有獨(dú)特遺傳特性，這種獨(dú)特遺傳特性可能通過“群味”來體現(xiàn)，并且這種“群味”不會(huì)因環(huán)境改變而改變。

2.1.2 工蜂對(duì)蜂王的辨認(rèn)

當(dāng)蜂王錯(cuò)入他群時(shí)，往往會(huì)受到其他蜂群中工蜂攻擊。工蜂能辨認(rèn)同群蜂王和非同群的蜂王。工蜂可能是依靠辨認(rèn)不同蜂王背板內(nèi)腺體分泌的信息素差異，而達(dá)到辨認(rèn)同群蜂王目的。全同胞姐妹蜂王互換，成功率達(dá)35％；具有一定血緣關(guān)系的蜂王互換，成功率為12％；沒有血緣關(guān)系的蜂王互換，成功率為0。但經(jīng)過二氧化碳麻醉蜂王，可以使工蜂接受沒有血緣關(guān)系的蜂王。

2.1.3 工蜂對(duì)群內(nèi)全同胞姐妹和半同胞姐妹的辨認(rèn)

當(dāng)用不同體色品種的雄蜂******給蜂王進(jìn)行人工授精時(shí)，可以通過工蜂體色來區(qū)分不同亞家庭工蜂，研究發(fā)現(xiàn)工蜂可辨別全同胞姐妹和半同胞姐妹；當(dāng)把單個(gè)工蜂分開飼養(yǎng)，然后混合在一起，工蜂仍然可區(qū)分全同胞姐妹和半同胞姐妹。

工蜂對(duì)群內(nèi)全同胞姐妹和半同胞姐妹的辨認(rèn)是依據(jù)不同化學(xué)氣味來辨認(rèn)自己的親屬。因?yàn)闅馕妒鞘苓z傳控制，因此親緣關(guān)系越近的工蜂，氣味越相似。但也有研究者認(rèn)為：工蜂辨認(rèn)親屬能力可能與工蜂表皮蠟有關(guān)，但工蜂表皮蠟的化學(xué)成分隨工蜂日齡變化而改變，這就給工蜂利用表皮蠟作為辨認(rèn)自己的親屬幾乎成為不可能。

2.2 蜂群中工蜂親屬優(yōu)惠

工蜂親屬優(yōu)惠是指工蜂給予親緣關(guān)系指數(shù)高的親屬某些特別“利益”或特殊“優(yōu)惠”，使得親緣關(guān)系指數(shù)高的親屬基因得到最多復(fù)制。在蜂群中，由于蜂王的多雄交配特性，加上蜂王使用交配雄蜂的******呈隨機(jī)分布，因此多雄交配蜂王的蜂群一定是由許多同母異父的亞家庭組成，這樣也就使得蜂群中不同個(gè)體間親緣關(guān)系指數(shù)變得復(fù)雜了許多。群內(nèi)工蜂與工蜂之間的親緣指數(shù)r＝0.25＋0.5／n，其中n為蜂王交配的雄蜂只數(shù)；群內(nèi)工蜂與雄蜂之間的親緣指數(shù)r＝0.25。

在多雄交配蜂王的蜂群中，蜂王與她的后代(不管是工蜂，或是雄蜂)之間親緣關(guān)系指數(shù)都是0.5；蜂群中全同胞工蜂之間親緣關(guān)系指數(shù)(0.75)高于工蜂自己生育后代的親緣關(guān)系指數(shù)(0.5)。因此許多人認(rèn)為：工蜂有可能把蜂王當(dāng)作產(chǎn)卵機(jī)器，為其生育同胞姐妹。

由于r全同胞姐妹＞r半同胞姐妹＞r同胞兄妹這種特殊的血緣關(guān)系，從理論上看必然形成以下親屬優(yōu)惠結(jié)果：工蜂優(yōu)先哺育其全同胞姐妹；工蜂在選擇全同胞姐妹和半同胞姐妹時(shí)，工蜂有可能清除其半同胞姐妹；工蜂在選擇同胞姐妹和同胞兄弟時(shí)，有可能先清除其同胞兄弟。

大量研究表明：蜂群中可能存在工蜂親屬優(yōu)惠行為，主要包括工蜂培育蜂王優(yōu)惠行為和工蜂飼喂優(yōu)惠行為二個(gè)方面。

2.2.1 工蜂培育蜂王優(yōu)急行為

當(dāng)蜂群要培育蜂王時(shí)，工蜂面臨選擇有不同親緣關(guān)系指數(shù)(比如0.75，0.50和0.25)的卵和幼蟲育王。當(dāng)不同品系選擇育王時(shí)，工蜂會(huì)選擇自己品系的卵或幼蟲育王。比如用歐洲黑蜂和卡尼鄂拉蜂做交換哺育蜂王實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)工蜂會(huì)選擇自己品系的卵或幼蟲育王。

1984年，Page等用1只雄蜂的精液給血緣關(guān)系較遠(yuǎn)的蜂王進(jìn)行人工授精，以便培育出全同胞姐妹工蜂，然后用本群幼蟲和其他群內(nèi)的日齡相近幼蟲一起育王，發(fā)現(xiàn)工蜂顯著用全同胞姐妹幼蟲培育蜂王，61.7％的蜂王是用全同胞姐妹幼蟲培育的。

1986年，Noonan用不同顏色品系雄蜂精液對(duì)蜂王進(jìn)行人工授精，形成2個(gè)不同體色的亞家庭工蜂，發(fā)現(xiàn)工蜂會(huì)優(yōu)先用自己相近的幼蟲來培育蜂王。

無王群中，工蜂在急造王臺(tái)時(shí)，沒有表現(xiàn)優(yōu)惠行為，但在有王群中，工蜂具有以自己親緣關(guān)系更近幼蟲來培育蜂王和飼喂剛羽化出房處女蜂王。

2.2.2 工蜂飼喂優(yōu)惠行為

Noonan 等用2種不同體色雄蜂精液給1只蜂王進(jìn)行人工授精，建立含有2個(gè)亞家庭的蜂群，結(jié)果表明：當(dāng)工蜂面臨有全同胞姐妹幼蟲和半同胞姐妹幼蟲選擇飼喂時(shí)，工蜂會(huì)傾向飼喂全同胞姐妹幼蟲。

2.3 蜂群中工蜂監(jiān)督

工蜂監(jiān)督是指工蜂通過某種行為或機(jī)制來限制其他工蜂產(chǎn)卵。大量研究表明：西方蜜蜂、東方蜜蜂、小蜜蜂(Apis florae)、黃蜂(Vespula vulgaris)都存在工蜂監(jiān)督現(xiàn)象。

工蜂為什么要進(jìn)行工蜂產(chǎn)卵相互監(jiān)督，可以從親緣關(guān)系指數(shù)來解釋。工蜂與自己兒子(雄蜂)的親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.5)比工蜂與蜂王的兒子(工蜂的兄弟——雄蜂)親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.25)要大。顯然就單個(gè)工蜂來說，在蜂群培育雄蜂時(shí)，工蜂更愿意自己產(chǎn)卵來培育雄蜂。但事實(shí)上，蜂群中有成千上萬只工蜂，工蜂與其外甥(其它工蜂之子)的親緣關(guān)系指數(shù)r＝0.125＋0.25／n，其中n為蜂王交配的雄蜂只數(shù)。若蜂王是與單只雄蜂交配，工蜂與其外甥(其他工蜂之子)的親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.375)仍然要比工蜂與蜂王的兒子(工蜂的兄弟－雄蜂)親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.25)更高；若蜂王是與2只雄蜂交配，工蜂與其外甥(其他工蜂之子)的親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.25)和工蜂與蜂王的兒子(工蜂的兄弟－雄蜂)親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.25)相等；若蜂王是與3只以上雄蜂交配，工蜂與其外甥(其他工蜂之子)的親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.125＋0.25／n)要比工蜂與蜂王的兒子(工蜂的兄弟－雄蜂)親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.25)更低。但在自然狀態(tài)下，蜂王往往與6～17只雄蜂交配，蜂王的多雄交配特性，有利于減少蜂王和工蜂在決定性比中沖突，使蜂群更穩(wěn)定。因此在自然交配的蜂群中，工蜂更愿意蜂王產(chǎn)的末受精卵來培育雄蜂，工蜂之間相互監(jiān)督，不讓其他工蜂產(chǎn)卵。這種工蜂產(chǎn)卵相互監(jiān)督，降低了蜂群中工蜂“個(gè)體生殖”。工蜂產(chǎn)卵相互監(jiān)督也是蜂群克服“個(gè)體自私主義”的最好例子。

1989年，Ratnieks 等把工蜂產(chǎn)的未受精卵和蜂王產(chǎn)的未受精卵都移人有王群中，98％～99％工蜂產(chǎn)的未受精卵被工蜂監(jiān)督清除，而蜂王產(chǎn)的未受精卵只有37％～61％被工蜂監(jiān)督清除，顯著低于前者。在移入1 h內(nèi)，約有50％工蜂產(chǎn)的未受精卵被移除，在移入6h內(nèi)，有90％工蜂產(chǎn)的未受精卵被移除。兩種卵人工孵化率非常接近。這一結(jié)果支持了工蜂監(jiān)督的假說。這表明蜂王產(chǎn)的未受精卵可能帶有特殊標(biāo)記信息素。

1993年，Ratnieks 在有王的意大利蜂群中，用隔王板把蜂王控制在巢箱中，繼箱中放入幼蟲脾和空的雄蜂脾。然后每天檢查雄蜂脾中是否有卵，若有卵，推測(cè)為工蜂產(chǎn)的卵。大約16000個(gè)雄蜂巢房中有1個(gè)卵，85％的卵第l天被清除，其中只有2％的卵能孵化。解剖10000只工蜂，只有1只工蜂卵巢得到完全發(fā)育，這就顯示在有王群中，工蜂產(chǎn)卵和工蜂監(jiān)督都存在。

1999年，Moritz 等發(fā)現(xiàn)在海角蜜蜂中，工蜂能產(chǎn)單倍體雄蜂卵，同時(shí)也能通過產(chǎn)單性生殖二倍體工蜂，由于單性生殖二倍體工蜂的親緣關(guān)系指數(shù)升高，使蜂群內(nèi)工蜂監(jiān)督效率顯著降低，應(yīng)用微衛(wèi)星DNA分析表明：在有王的海角蜜蜂群中，雄蜂有來自工蜂產(chǎn)的后代。隨后有大量研究表明：海角蜜蜂的工蜂產(chǎn)的卵可以成功避開工蜂監(jiān)督。

2001年，F(xiàn)oster 等應(yīng)用微衛(wèi)星DNA分析了9群中120只雄性個(gè)體，沒發(fā)現(xiàn)是工蜂后代。蜂群中雖然有4％工蜂卵巢得到發(fā)育，工蜂很可能在巢房中產(chǎn)了卵，但由于工蜂監(jiān)督作用，工蜂快速清除工蜂產(chǎn)的卵。Foster等認(rèn)為：這是蜂群節(jié)約能量的一項(xiàng)非常有效的方法，因?yàn)槿舻裙し洚a(chǎn)的卵到發(fā)育幼蟲或蛹期再來清除，顯然會(huì)浪費(fèi)蜂群中寶貴食物資源。

2001年，Halling 等發(fā)現(xiàn)小蜜蜂也存在高度工蜂監(jiān)督。分析4群中的雄蜂發(fā)現(xiàn)，全部來自蜂王產(chǎn)的卵發(fā)育而成，并且群內(nèi)工蜂卵巢都沒有得到發(fā)育。

2001年，Oldroyd 等研究表明：在東方蜜蜂中，工蜂卵巢發(fā)育比例比較高。當(dāng)蜂群中有蜂王和子脾時(shí)，1％～5％工蜂卵巢中有卵。當(dāng)蜂群失王后，工蜂的卵巢得到進(jìn)一步發(fā)育，大約4天后，15％工蜂卵巢中有卵；大約6天后，40％工蜂卵巢中有卵，與西方蜜蜂相，東方蜜蜂更能輕度忍耐工蜂產(chǎn)卵行為。然而從4群有蜂王的東方蜜蜂群中取652只雄蜂蛹，經(jīng)微衛(wèi)星DNA分析，沒有發(fā)現(xiàn)是由工蜂產(chǎn)的卵發(fā)育而成的，這說明東方蜜蜂也存在高度工蜂監(jiān)督。

2004年，Chaline 等認(rèn)為在有王的西方蜜蜂群中，工蜂能通過監(jiān)督行為清除其它工蜂產(chǎn)的卵，從而阻止了群內(nèi)的工蜂繁殖。而在無王群中，工蜂監(jiān)督行為不存在，12.6％工蜂的卵巢得到充分發(fā)育且能產(chǎn)卵，這些卵能孵化成雄蜂。

2005年，Beekman 等認(rèn)為工蜂監(jiān)督是社會(huì)性昆蟲阻止其他姐妹工蜂繁殖一種現(xiàn)象，工蜂吃掉其他工蜂產(chǎn)的卵。同時(shí)他們用實(shí)驗(yàn)證明了工蜂產(chǎn)的未受精卵和蜂王產(chǎn)的未受精卵具有一樣的孵化率。反駁了僅僅是因?yàn)楣し洚a(chǎn)的卵孵化率很低，造成蜂群內(nèi)沒有或極少有工蜂產(chǎn)的卵發(fā)育雄蜂的觀點(diǎn)。

2005年，Wenseleers 等認(rèn)為工蜂相互監(jiān)督對(duì)社會(huì)性昆蟲維持群體秩序有序和協(xié)調(diào)是非常重要的，以便保證蜂王繁殖的重要地位。當(dāng)蜂王與多只雄蜂交配時(shí)，工蜂與蜂王產(chǎn)的雄蜂親緣關(guān)系指數(shù)比工蜂與其它工蜂產(chǎn)的雄蜂親緣關(guān)系更高，因此工蜂在選擇培育雄蜂時(shí)，更愿意培育蜂王產(chǎn)的雄蜂，同時(shí)通過工蜂監(jiān)督行為清除其它工蜂產(chǎn)的卵。

工蜂要進(jìn)行工蜂產(chǎn)卵監(jiān)督行為，工蜂顯然必須能辨別出蜂王產(chǎn)的未受精卵與工蜂產(chǎn)的未受精卵。Ratnieks發(fā)現(xiàn)工蜂能準(zhǔn)確地判別未受精卵的來源，并能在24 h內(nèi)除去99％工蜂產(chǎn)的未受精卵。工蜂是如何辨別出蜂王產(chǎn)的未受精卵與工蜂產(chǎn)的未受精卵，目前有二種學(xué)術(shù)觀點(diǎn)，一是蜂王產(chǎn)的未受精卵可能帶有標(biāo)記信息素，而工蜂產(chǎn)的未受精卵卻沒有這種標(biāo)記的信息素；二是認(rèn)為蜂王產(chǎn)的未受精卵與工蜂產(chǎn)的未受精卵表面形態(tài)結(jié)構(gòu)不同。

1995年 Ratnieks 把工蜂產(chǎn)的未受精卵和蜂王產(chǎn)的未受精卵都移入蜂群空雄蜂巢房中，經(jīng)過用蜂王堿腺浸泡的酒精處理工蜂產(chǎn)的末受精卵，并與沒有經(jīng)處理過工蜂產(chǎn)的未受精卵相比，前者顯著被工蜂監(jiān)督清除率更低。但隨著浸泡蜂王堿腺酒精稀釋，工蜂產(chǎn)的未受精卵被工蜂監(jiān)督清除率逐漸增高，最后無任何保護(hù)效果。蜂王產(chǎn)的末受精卵被工蜂監(jiān)督清除率明顯比工蜂產(chǎn)的未受精卵低。但當(dāng)把蜂王產(chǎn)的未受精卵用甲醇或乙醇快速浸泡后，被工蜂監(jiān)督清除率明顯提高，其中原因可能有二個(gè)，一是蜂王產(chǎn)的未受精卵表面的標(biāo)記信息素被洗脫，二是蜂王產(chǎn)的未受精卵在浸泡過程中受傷引起工蜂清除。實(shí)驗(yàn)明顯支持了蜂王產(chǎn)的未受精卵帶有標(biāo)記信息素的觀點(diǎn)。

2003年，Katzav-Gozansky 等利用掃描電子顯微鏡研究了意大利蜜蜂蜂王產(chǎn)的受精卵和未受精卵以及工蜂產(chǎn)的未受精卵超微結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明：3種卵的結(jié)構(gòu)極為相似，僅有微小的差別。他們認(rèn)為工蜂不可能利用卵的形態(tài)差異來區(qū)分蜂王產(chǎn)的未受精卵和工蜂產(chǎn)的未受精卵。他們也詳細(xì)比較了這3種卵表面化學(xué)成分的差異，發(fā)現(xiàn)蜂王產(chǎn)的卵比工蜂產(chǎn)的卵更富含烯烴類化合物和乙基醋酸酪。

2004年，Beekman 等比較了交配蜂王產(chǎn)的未受精卵與未交配處女蜂王產(chǎn)的未受精卵兩者接受率結(jié)果表明：兩者差異不顯著。這就說明，蜂王交配與否不是卵標(biāo)記激素原因。

但到目前為止，蜂王產(chǎn)卵的標(biāo)記信息素還沒有完全確定。若準(zhǔn)確找到蜂王產(chǎn)卵的標(biāo)記信息素，工蜂產(chǎn)卵相互監(jiān)督機(jī)理將會(huì)迎刃而解。

參考文獻(xiàn)（略）

引自《蜜蜂雜志》2007（8）

江西農(nóng)業(yè)大學(xué)蜜蜂研究所 曾志將 黃康