摘要：蜜蜂是一種非常有越的社會(huì)昆蟲，不僅僅因?yàn)樗茚勗斐鲇幸嬗谌祟惖姆涿奂胺渫鯘{、蜂花粉、蜂膠等多種名貴產(chǎn)品，更為重要的是蜜蜂的社會(huì)行為感人至深。這些社會(huì)行為也一直受到廣大生物學(xué)家的關(guān)注。筆者最近在瀏覽蜜蜂監(jiān)督行為研究，現(xiàn)將國(guó)內(nèi)外有關(guān)蜜練工蜂監(jiān)督機(jī)制進(jìn)行了綜合論述，以望在蜜蜂工蜂監(jiān)督機(jī)制研究領(lǐng)域中達(dá)到拋磚引玉的作用。

關(guān)鍵詞：酉方蜜蜂；工蜂監(jiān)督；機(jī)制

在營(yíng)社會(huì)*********的蜜蜂群體中，未交配的工蜂也能產(chǎn)卵，這些卵通過(guò)孤雌生殖孵化成雄性。然而，在自然有蜂王的西方蜜蜂蜂群中，工蜂產(chǎn)的卵正常發(fā)育數(shù)量較少。蜂群中有4％的工蜂具有生殖功能的卵巢并且產(chǎn)出蜂群中7％的雄性卵，但生物學(xué)研究表明，只有0.1％的雄蜂是工蜂后代，一個(gè)重要的機(jī)制可能就是工蜂監(jiān)督，工蜂將其它工蜂產(chǎn)的卵清理出去。但在一些特殊的無(wú)王群中以及“無(wú)政府主義”蜂群中也存在工蜂監(jiān)督”。工蜂監(jiān)督機(jī)制到底是怎么樣的呢?本文圍繞工蜂監(jiān)督機(jī)制進(jìn)行了綜述。

1工蜂監(jiān)督的宏觀機(jī)制

1.1親緣關(guān)系學(xué)說(shuō)

在自然有王蜂群中，存在蜂王一雌多雄交配的特性，蜂王通常與三只以上雄蜂進(jìn)行交配。其工蜂與其外甥(其它工蜂之子)的親緣關(guān)系指數(shù)r：0.125＋0.25/N，其中N為蜂王交配的雄蜂只數(shù)。當(dāng)蜂王與3只以上雄蜂交配時(shí)，工蜂與蜂王的兒子(工蜂的兄弟——雄蜂)親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.25)比工蜂與其外甥(其它工蜂之子)的親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.125＋0.25/N)要更近。這樣工蜂就更愿意用蜂王產(chǎn)的未受精卵來(lái)培育雄蜂，工蜂之間相互監(jiān)督不讓工蜂產(chǎn)卵，共同培育蜂王的后代，有利于減少蜂王和工蜂在決定性比中的沖突，使蜂群更穩(wěn)定N

1.2 群體學(xué)說(shuō)

在自然蜂群里，如果某一特征對(duì)種群有利，對(duì)個(gè)體不利，那么種群選擇可能就會(huì)使這一特征的頻率增加，而個(gè)體選擇會(huì)使這一選擇的頻率下降。在雄蜂的培育，從個(gè)體上來(lái)講，工蜂更愿意培育自己的后代，但過(guò)多的雄蜂會(huì)使群體崩潰，為了防止崩潰的最好的辦法就是實(shí)行工蜂監(jiān)督機(jī)制。也就是說(shuō)，群體效應(yīng)與個(gè)體效應(yīng)的方向是相反的，在這種情況下，如果個(gè)體選擇總是強(qiáng)于群體選擇，結(jié)果必然導(dǎo)致種群漸漸絕滅。但如果群體選擇與個(gè)體選擇的作用方向一致，這不僅滿足自己的生活需要，也滿足群體的生活需要。既對(duì)種群有利，也對(duì)個(gè)體有利。為了群體長(zhǎng)遠(yuǎn)效應(yīng)，工蜂進(jìn)行相互監(jiān)督，使群體繁衍。

另外，蜂王是工蜂和99％雄蜂的母親，成千上萬(wàn)工蜂也就具有相似的基因(家庭基因)。一個(gè)個(gè)體犧牲了，“家庭基因”仍存在于大量其他個(gè)體上，不會(huì)消失，對(duì)其基因的存在有利。“家庭基因”也就是群內(nèi)蜜蜂的共同基因。共同經(jīng)營(yíng)蜂群，使其從長(zhǎng)遠(yuǎn)利益得于實(shí)現(xiàn)，從而進(jìn)行工蜂監(jiān)督，使其“家庭基因”繁衍下去。再者，工蜂的后代全是雄蜂，隨著工蜂的繁殖，其群體“家庭基因”會(huì)逐漸減少，隨著蜂群的衰弱而變得更少，最終隨蜂群滅亡而消失。故工蜂間的監(jiān)督是為了“家庭基因”存在而發(fā)生。

2 工蜂監(jiān)督的客現(xiàn)機(jī)制

目前對(duì)工蜂監(jiān)督的客觀機(jī)制主要是對(duì)產(chǎn)卵工蜂或工蜂所產(chǎn)的卵進(jìn)行處理，對(duì)產(chǎn)卵工蜂主要是進(jìn)行攻擊，對(duì)工蜂所產(chǎn)的卵進(jìn)行清理。

2.1產(chǎn)卵工蜂被攻擊機(jī)制

從親緣關(guān)系來(lái)講，蜜蜂個(gè)體更愿意培育自己的后代，因?yàn)樗c自己兒子的后代的親緣關(guān)系指數(shù)為0.5，比與蜂王的兒子(工蜂的兄弟——雄蜂)親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.25)要近，比與其外甥(其它工蜂之子)的親緣關(guān)系指數(shù)r＝0.125＋0.25/N更近，培育自己后代的潛能還是存在，即工蜂還是會(huì)在一定的場(chǎng)合下產(chǎn)卵。Eaheb曾經(jīng)通過(guò)10000只工蜂檢查發(fā)現(xiàn)有一只工蜂體內(nèi)具有發(fā)育完全的卵。這么低的比率也會(huì)導(dǎo)致一定數(shù)量的工蜂產(chǎn)卵，因?yàn)橐话忝鄯浞淙褐杏屑s60000只工蜂，如果每群蜂有6只產(chǎn)卵工蜂，一只蜜蜂每天產(chǎn)10個(gè)卵，這樣每天就有將近50只雄蜂培育，且全是工蜂的兒子。工蜂又喜歡產(chǎn)卵至雄蜂巢房，這就是說(shuō)，平時(shí)大部分雄蜂巢房中有卵，但事實(shí)并非如此。工蜂主要通過(guò)攻擊具有發(fā)育完全卵巢的工蜂，使具有產(chǎn)卵能的工蜂降到最小，另外一個(gè)重要機(jī)制就是對(duì)卵的清理。

2.2卵的清理機(jī)制

工蜂對(duì)工蜂卵進(jìn)行清理，就必須能辨別出蜂王產(chǎn)的卵與工蜂產(chǎn)的卵。研究人員發(fā)現(xiàn)283，工蜂能準(zhǔn)確地判別未受精卵的來(lái)源，并能在24 h內(nèi)除去四％工蜂產(chǎn)的卵。工蜂是如何辨別出蜂王產(chǎn)的卵與工蜂產(chǎn)的卵，目前認(rèn)為有二種機(jī)制：一是蜂王產(chǎn)的卵可能帶有標(biāo)記的外激素，而工蜂產(chǎn)的卵卻沒(méi)有這種標(biāo)記的外激素；最近有人在蟻群中把蟻王卵標(biāo)記信息素鑒別出來(lái)，顯示為蟻王表面碳?xì)浠衔?，和卵表面化學(xué)成分一樣。另外，工蟻卵和工蟻一樣有著相似的表面碳?xì)浠衔铮は伨褪鞘褂寐训奶細(xì)浠衔飦?lái)區(qū)別蟻王卵與工蟻卵。甚至當(dāng)工蟻卵涂上蟻王表皮碳?xì)浠衔飼r(shí)，工蟻清除這些卵明顯地比不帶這種蜂王表皮碳?xì)浠衔锕は伮岩佟Ｃ鄯渎?、的?biāo)記信息也可能是這樣吧。二是認(rèn)為蜂王產(chǎn)的卵與工蜂產(chǎn)的卵表面形態(tài)結(jié)構(gòu)不同。

在一個(gè)未培育出新王的無(wú)王群中，工蜂繁殖就很正常，但在一些特殊的無(wú)王群中還是存在工蜂監(jiān)督，在無(wú)政府主義有王蜂群中，大部分工蜂具有活化的卵巢并能產(chǎn)卵，也能培育出大量的雄蜂。但對(duì)無(wú)政府主義有王群和無(wú)王群進(jìn)行監(jiān)督試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)也存在工蜂監(jiān)督，其機(jī)制目前還不是很清楚，有待于進(jìn)一步探討與研究。

參考文獻(xiàn)（略）

引自《養(yǎng)蜂科技》2006（5）

江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院 吳小波 孫婷 曾志將