摘要：蜜蜂不僅僅因?yàn)樗勗斐鲇幸嬗谌祟惖姆涿?、蜂王漿、蜂花粉、蜂膠等多種健康產(chǎn)品，更為重要的是蜜蜂的行為與精神感人至深。對(duì)蜜蜂的利他與利己行為進(jìn)行了初步探討，并認(rèn)為蜜蜂的利他與利己行為說(shuō)明了基因決定論。

關(guān)鍵詞：蜜蜂；利他；選擇學(xué)說(shuō)；基因

達(dá)爾文生物進(jìn)化論的核心是自然選擇學(xué)說(shuō)——物競(jìng)天擇、弱肉強(qiáng)食，這個(gè)學(xué)說(shuō)告訴我們，物種在生存競(jìng)爭(zhēng)的過(guò)程中，經(jīng)過(guò)自然選擇的作用，逐漸產(chǎn)生新的物種，實(shí)現(xiàn)生物的進(jìn)化。自然界中處處可見(jiàn)生存競(jìng)爭(zhēng)的例子，比如蜂群自然培育蜂王時(shí)，先出房的蜂王會(huì)咬掉未出房的王臺(tái)，使自己成為蜂群的“王”；蜜蜂之間的盜蜂；在自然蜂群中，還存在著特種有王蜂群——無(wú)政府主義有王群，即工蜂在有王產(chǎn)卵的情況下大量產(chǎn)卵等，這些都是典型的利己行為。

然而，生存競(jìng)爭(zhēng)只是一個(gè)方面，在自然界中同樣存在著互惠利他行為。所謂利他行為就是動(dòng)物以降低自身的適合度為代價(jià)，來(lái)提高其他個(gè)體或群體適合度的行為。利他的現(xiàn)象在社會(huì)性昆蟲(chóng)中尤為突出。在膜翅目社會(huì)性昆蟲(chóng)蜜蜂群體中，存在著為數(shù)眾多的不育者(工蜂)，它們擔(dān)任筑巢修巢、采粉采蜜、哺幼護(hù)王等工作；食物不足時(shí)它們?nèi)淌莛囸I喂養(yǎng)幼蟲(chóng)并將蜜囊里僅有的蜂糧與其他蜜蜂共享；遇到掠奪者它們以倒鉤刺等自我獻(xiàn)身方式保證王后和兄弟姐妹們的安全。另外，在西方蜜蜂無(wú)王群中還存在工蜂監(jiān)督，為群體效力。然而，這些似乎不能用達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)來(lái)解釋。那么，利他與利已行為是如何選擇的呢?對(duì)于這個(gè)問(wèn)題，有著不同的解釋。

1 自然選擇學(xué)說(shuō)(利己學(xué)說(shuō))

蜜蜂的行為如何適應(yīng)生活環(huán)境?行為適應(yīng)功能又是怎樣形成的呢?無(wú)政府主義蜂群為什么如此少，但還是存在于自然界呢?很可能就是因?yàn)樽匀贿x擇導(dǎo)致的結(jié)果。達(dá)爾文在《物種起源》一書(shū)中提出的自然選擇理論，在一定程度上解釋了蜜蜂行為的進(jìn)化和功能。物種的不同個(gè)體，在形態(tài)、生理和行為等方面存在著差異。而差異(或稱變異)又是可以遺傳的。有機(jī)體有增殖其個(gè)體的巨大潛力，但由于環(huán)境資源的限制，這種潛力并未完全發(fā)揮。種群中個(gè)體對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)，使得一些變異個(gè)體比其他個(gè)體留下更多的后代。后代繼承了親代的變異特征，動(dòng)物進(jìn)化上的變異，通過(guò)自然選擇得以實(shí)現(xiàn)。自然選擇的結(jié)果，使有機(jī)體更加適應(yīng)其環(huán)境。這也就使得無(wú)政府主義蜂群在自然界中生存，只是由于繁殖原因而導(dǎo)致最終滅亡。所有有機(jī)體都有為蛋白質(zhì)合成編碼的基因，這些蛋白質(zhì)調(diào)節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)、肌肉和有機(jī)體結(jié)構(gòu)的發(fā)育，并最終決定其行為，種群中許多基因以等位基因形式出現(xiàn)，所編碼的同一種蛋白質(zhì)也會(huì)略有差異，從而導(dǎo)致發(fā)育過(guò)程中的差異，無(wú)政府主義蜂群也就是因?yàn)檫@樣而出現(xiàn)了大量的變異個(gè)體。也就是說(shuō)，染色體上等位基因之間，在競(jìng)爭(zhēng)基因位點(diǎn)中，誰(shuí)能使自己的拷貝更多地存活下來(lái)，誰(shuí)將最終代替對(duì)方，代替者的行為似乎是利已行為，被代替者的行為似乎是利他行為。因此，生物進(jìn)化中的自然選擇可以說(shuō)體現(xiàn)在一對(duì)等位基因的生存差異性上。最成功的基因是那些最有效地使生物個(gè)體生存和繁衍后代的基因，所被代替的基因不得不做出“利他行為”。這也說(shuō)明，只有基因才是自然選擇的對(duì)象，而個(gè)體、種群等都不是自然選擇的對(duì)象，無(wú)政府主義蜂群就是蜜蜂特殊自私基因表達(dá)而成的特殊群體，也使利己行為得以表現(xiàn)。

2 群體選擇學(xué)說(shuō)

社會(huì)*********的蜜蜂一直被認(rèn)為是和諧社會(huì)的樣板，蜂王負(fù)責(zé)產(chǎn)卵，雄蜂負(fù)責(zé)與處 女蜂王交配，群內(nèi)工蜂還建立了更明細(xì)的分工，不同日齡的工蜂做不同的事情，按照日齡程序化做事。蜂群里的工蜂不僅沒(méi)有發(fā)生沖突，還相互合作。研究人員還發(fā)現(xiàn)工蜂會(huì)一直監(jiān)督雄蜂巢房的卵，合理培育雄蜂，以便提高蜂群的整體效應(yīng)。正如自然選擇可以在個(gè)體層次上起作用一樣，群體選擇也可以在群體層次上起作用。具有某種適應(yīng)性的群體很可能會(huì)逃脫絕滅的命運(yùn)。守衛(wèi)蜂在遇到掠奪者時(shí)，它們以倒鉤刺的自我獻(xiàn)身方式來(lái)保證王后和兄弟姐妹們的安全，這也是為了群體的整體效應(yīng)。種群和社群都是進(jìn)化單位，作用于社群之間的群體選擇可以使那些對(duì)個(gè)體不利(降低適合度)但對(duì)社群或物種整體(增加適合度)有利的特征在進(jìn)化中保存下來(lái)。換言之，選擇是在蜂群內(nèi)各種亞種群間進(jìn)行，通過(guò)群體選擇保存了那些使群體適合度增加的特征，提高種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，使群體能無(wú)限地繁衍下去。在一個(gè)未培育出新王的無(wú)王群中，工蜂繁殖就很正常，也就破壞了工蜂監(jiān)督，許多工蜂就會(huì)有活躍的卵巢并產(chǎn)卵，并進(jìn)行大量繁殖，最終使群體為雄蜂，而導(dǎo)致滅亡，但在有些無(wú)王群中還是存在工蜂監(jiān)督，有人曾經(jīng)報(bào)道了西方蜜蜂無(wú)王群中的工蜂監(jiān)督，工蜂會(huì)監(jiān)督工蜂卵，工蜂監(jiān)督在群體水平上并沒(méi)有破壞。蜂群在遭受食物短缺時(shí)，工蜂個(gè)體也不會(huì)對(duì)食物進(jìn)行貪婪，而是同其他蜜蜂共享，使群體得以生存。蜂群在進(jìn)行越冬時(shí)，蜜蜂圍成一團(tuán)來(lái)調(diào)節(jié)溫度，這不僅使自己個(gè)體順利越冬，還可以培育卵和幼蟲(chóng)。

在群體選擇學(xué)說(shuō)中，如果某一特征對(duì)種群有利，對(duì)個(gè)體不利，那么種群選擇就會(huì)使這一特征的頻率增加，而個(gè)體選擇會(huì)使這一選擇的頻率下降，如雄蜂的培育，從個(gè)體上來(lái)講，工蜂更愿意培育自己的后代，但過(guò)多的雄蜂會(huì)使群體崩潰，從而出現(xiàn)工蜂監(jiān)督機(jī)制。也就是說(shuō)，種群選擇與個(gè)體選擇的方向是相反的。在這種情況下，如果個(gè)體選擇總是強(qiáng)于群體選擇，必然導(dǎo)致種群漸漸絕滅，但如果種群選擇與個(gè)體選擇的作用方向一致，如采蜜或采花粉，即滿足自己的生活需要，也要滿足群體的生活需要。既對(duì)種群有利，也對(duì)個(gè)體有利。所以，關(guān)鍵的問(wèn)題是自我調(diào)節(jié)適應(yīng)是不是對(duì)種群和個(gè)體有利。

蜜蜂是成批地生育，蜂王是工蜂和99％雄蜂的母親，成千上萬(wàn)工蜂也就具有相似的基因(家庭基因)。一個(gè)個(gè)體犧牲了，“家庭基因”仍存在于大量其他個(gè)體上，不會(huì)消失，對(duì)其基因的存在有利。蜜蜂的利他行為通過(guò)遺傳得以延續(xù)具有天然的合理性，家庭基因也就是群內(nèi)蜜蜂的共同基因。共同經(jīng)營(yíng)蜂群，使其從長(zhǎng)遠(yuǎn)利益得以實(shí)現(xiàn)，從而進(jìn)行群體選擇。再者，工蜂的后代全是雄蜂，難于使群體得到發(fā)展，工蜂監(jiān)督的存在也就在這種情況下產(chǎn)生，也是利他行為得以表現(xiàn)，也使群體效應(yīng)提高了。

3 近親利他與親緣選擇學(xué)說(shuō)

譚墾等人在研究中華蜜蜂與西方蜜蜂交哺行為中發(fā)現(xiàn)：東方蜜蜂群拒絕哺育西方蜜蜂的卵和幼蟲(chóng)。西方蜜蜂群可以哺育少量東方蜜蜂的卵、也只有7.90％的卵可以孵化為小幼蟲(chóng)，但這些小幼蟲(chóng)連同其他卵因不再被哺育而死亡。在東方蜜蜂蜂群里介紹的西方蜜蜂的王臺(tái)幼蟲(chóng)，或者在西方蜜蜂蜂群里介紹的東方蜜蜂的王臺(tái)幼蟲(chóng)，12 h內(nèi)均全部被清理出房。利他行為似乎發(fā)生在具有親緣關(guān)系即直系家庭成員中，利他者只為自己親屬提供幫助或作出犧牲，因?yàn)槭芑菡吲c施惠者具有一部分相同的基因，犧牲自己是為了在世代中增加犧牲者的基因遺傳份額。這種近親利他行為有利于自然選擇保存這些相同基因并使其得以進(jìn)化，從種群上來(lái)說(shuō)，西方蜜蜂更樂(lè)于幫助西方蜜蜂，他們具有區(qū)別其他蜂群的基因，中華蜜蜂也一樣具有中華蜜蜂特有的基因，以便區(qū)別其他蜂種的蜜蜂。生物進(jìn)化取決于基因遺傳頻率的最大化，能夠提供親緣利他的物種在生存競(jìng)爭(zhēng)中具有明顯的進(jìn)化優(yōu)勢(shì)。

在蜜蜂種內(nèi)也存在親屬優(yōu)惠，當(dāng)移入蜂王未受精卵和工蜂未受精卵的時(shí)候，工蜂會(huì)清理工蜂產(chǎn)的未受精卵而不清理蜂王產(chǎn)的卵，對(duì)蜂王卵進(jìn)行偏袒。從理論上來(lái)講，兩種卵源的卵均為未受精卵，卵的接受率應(yīng)該相似，但事實(shí)并非如此。用親緣關(guān)系指數(shù)可能能進(jìn)行解釋，親緣關(guān)系指數(shù)表示兩個(gè)親屬之間具有共同基因的概率。在自然蜂群中，蜂王具有一雌多雄交配特性，也就是說(shuō)蜂王通常與3只以上雄蜂進(jìn)行交配。其工蜂與其外甥(其它工蜂之子)的親緣關(guān)系指數(shù)r＝0.125＋0.25/N，其中N為蜂王交配的雄蜂只數(shù)。當(dāng)蜂王與3只以上雄蜂交配時(shí)，工蜂與蜂王的兒子(工蜂的兄弟——雄蜂)親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.25)比工蜂與其外甥(其它工蜂之子)的親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.125＋0.25/N)要更近。這樣工蜂就更愿意用蜂王產(chǎn)的未受精卵來(lái)培育雄蜂。親緣關(guān)系指數(shù)越遠(yuǎn)具有相同基因的概率就越小。近親之間利他行為之所以存在，是因?yàn)榻H具有相同基因的比例大，親代對(duì)子女無(wú)私關(guān)懷和奉獻(xiàn)，是因?yàn)橛H代將自己的一半基因遺傳給了子代。工蜂自殺性的利他行為，是因?yàn)槌仓械男值芙忝脫碛幸话肱c自己相同基因，為了相同基因的利益，它必須做出犧牲。

蜂群的近親利他與親緣關(guān)系學(xué)說(shuō)，很可能就是蜂群里存在一種“相似等位基因”，通過(guò)表現(xiàn)型表達(dá)出來(lái)，使得其攜帶者能很容易地識(shí)別出其他攜帶者，并且對(duì)它們實(shí)行利他行為。那么，這些親緣關(guān)系相近的個(gè)體就能很方便地相互識(shí)別。

4 互惠利他與純粹利他學(xué)說(shuō)

在蜜蜂飼養(yǎng)過(guò)程中，通常會(huì)對(duì)蜂群進(jìn)行合并。通過(guò)特定的合并方法，同品種或不同品種的蜜蜂可以同群飼養(yǎng)，最近又在推廣雙王群或多王群，這種“一山容納多虎”的現(xiàn)象似乎難于理解。其實(shí)蜂群在實(shí)行互惠利他與純粹利他行為。互惠利他主義是指兩個(gè)無(wú)親緣關(guān)系的個(gè)體之間通過(guò)相互合作交換適合度的行為。一個(gè)個(gè)體之所以冒著降低自己適合度的風(fēng)險(xiǎn)幫助另一個(gè)與己無(wú)血緣關(guān)系的個(gè)體，是因?yàn)樗梢栽谌蘸笈c受惠者再次相遇時(shí)有可能得到回報(bào)，實(shí)現(xiàn)蜂群的雙贏，但對(duì)蜜蜂個(gè)體來(lái)講，蜜蜂在進(jìn)行純粹利他行為。在進(jìn)行多王群飼養(yǎng)時(shí)，蜂群里工蜂正常工作，培育蜂王們的后代，即原始蜂王的后代會(huì)培育并入蜂王的后代，并入蜂王后代也會(huì)培育原始蜂王的后代。當(dāng)把剛失王的無(wú)王群并人有王群時(shí)，原無(wú)王群的工蜂會(huì)參與有王群里的工作，進(jìn)行純粹利他行為，可能是因?yàn)榉浞N的相同基因所致吧。為了說(shuō)明非親近個(gè)體間的利他行為，阿克塞爾羅德與漢密爾頓運(yùn)用博奕論方法，發(fā)展了合作進(jìn)化理論。隨著博奕論在動(dòng)物行為學(xué)中的應(yīng)用，人們先后建立了標(biāo)準(zhǔn)囚徒困境模型、修正的囚徒困境模型、廚師困境模型，來(lái)描述互惠利他主義及其進(jìn)化機(jī)制。

5 探討與總結(jié)

在蜜蜂群體里，上述4種學(xué)說(shuō)都有自己的適用范圍，而且現(xiàn)在都還在進(jìn)一步發(fā)展過(guò)程中，并且相輔相成。相比而言，親緣選擇論能更好地解釋生物的利他現(xiàn)象。在基因的層次上，利他行為必然被自然選擇所淘汰，而自私行為必定被保存，這也能被自然選擇學(xué)說(shuō)所解釋。蜂群內(nèi)互惠利他與純粹利他行為最終也是為了群體效應(yīng)，群體效應(yīng)可能又是因?yàn)椤坝⑿刍颉钡木壒?。自然選擇中，基因?yàn)闋?zhēng)取生存，直接同它們的等位基因進(jìn)行你死我活的競(jìng)爭(zhēng)。因?yàn)榈任换蚴菭?zhēng)奪在后代染色體上占有一定位置的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手。只有那些靠犧牲其等位基因而增加自己生存機(jī)會(huì)的基因，才能被自然選擇所保存。因此，基因不僅是自然選擇的基本單位，也是自私行為的基本單位，也是利他行為的基本單位，也是利己的基本單位。蜜蜂的利己與利他行為似乎說(shuō)明了基因決定論。

參考文獻(xiàn)（略）

引自《蜜蜂雜志》2007（2）

吳小波1 張學(xué)鋒2 黃康1 張娟1 曾志將1

1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)蜜蜂研究所； 2.廣東省昆蟲(chóng)研究所