蜜蜂是變溫動物，體溫隨著外界氣溫而改變，但變化是有限度的，超過這個限度，就不能生存。蜜蜂在長期進化過程中形成了有效的巢溫調(diào)節(jié)機制，以適應(yīng)不同環(huán)境下的需要。本文主要探討蜜蜂調(diào)溫的機制和調(diào)溫的作用。

1 蜜蜂體溫的調(diào)節(jié)

單個蜜蜂活動的適宜溫區(qū)為15～40℃，最適宜溫區(qū)為20～25℃,超過40℃，蜜蜂的新陳代謝將失去平衡，長時間處于這種環(huán)境，會引起死亡[1]。單個蜜蜂的溫度調(diào)節(jié)主要包括靜止蜜蜂及采集飛行蜜蜂的調(diào)節(jié)溫度行為。

1.1 靜止蜜蜂的溫度調(diào)節(jié)

靜止蜜蜂的溫度調(diào)節(jié)主要是其個體的體溫調(diào)節(jié)及對封蓋子的溫度調(diào)節(jié)。單個蜜蜂在靜止?fàn)顟B(tài)時，其體溫與周圍環(huán)境的溫度極其相近。中蜂、意蜂的個體安全臨界低溫，分別為10℃和13℃。意蜂個體在13℃以下，逐漸呈現(xiàn)凍僵狀態(tài)；在11℃時，翅肌呈現(xiàn)僵硬；在7℃時，足肌呈現(xiàn)僵硬。當(dāng)氣溫降到14℃以下時，蜜蜂逐漸停止飛翔。氣溫達40℃以上時，蜜蜂幾乎停止田野采集工作，有的僅是采水而已[2]。蜜蜂個體生存的最高溫度為46～47℃[3]。

工蜂對封蓋子脾溫度的調(diào)節(jié)通常有兩種方式，一種是通過呆在封蓋子上靜止不動產(chǎn)熱，在巢脾表面加熱，30 min內(nèi)引起封蓋子表面變暖達3℃，當(dāng)胸部接觸封蓋時熱轉(zhuǎn)移比它們沒有接觸時更有效1.9～2.6倍。另一種是蜜蜂進入封蓋子間的空巢房，然后在內(nèi)靜止不動加熱。這種加熱方式，在30 min內(nèi)，能提高相鄰巢房的蜂子溫度高達2.5℃[4]。

1.2 采集蜜蜂的溫度調(diào)節(jié)

蜜蜂采集活動要在一定的溫區(qū)范圍內(nèi)進行。工蜂采集飛行的最適溫度為18～30℃，氣溫低于9.5℃，意蜂停止巢外活動，低于6.5℃中蜂停止巢外活動。在14℃時中蜂出巢采集的數(shù)量是意蜂的3倍[5]。蜜蜂正?；顒映霈F(xiàn)在氣溫10～38℃,氣溫接近38℃或更高時，除了采水以外，蜜蜂很少出外采集，在10℃以下，蜜蜂很快失去飛翔能力，7℃以下很快就完全不能動彈[6]。

蜜蜂在采集飛行過程中，具體采集對象的不同也影響體溫的調(diào)節(jié)。Kovac等在研究蜜蜂在早春采集時發(fā)現(xiàn)，由于花數(shù)量多、泌蜜量少，訪花頻率較高，飛行的時間長而采集的時間短，體溫的變動不大[7]。而在采集向日葵時，由于花較大或泌蜜量大，采集時間長而飛行時間短，在采集時蜜蜂的胸溫有下降的趨勢，再次起飛前胸溫又逐漸升高，起飛時又升至正常的飛行溫度。

Kovac等通過對西方蜜蜂在不同的季節(jié)采集不同植物時體表各部分溫度的測定，發(fā)現(xiàn)在春季(12～20℃ )蜜蜂胸部溫度為35.7℃ ，比夏季高出6.4 ℃；頭部溫度30.9 ℃，比夏季高出4.1 ℃，腹部溫度則分別是25.2℃ 和23.1 ℃，差別不是很大，但腹部的溫度從未降至23.3℃以下[7]。進一步的研究表明，蜜蜂春季維持體溫穩(wěn)定特別是維持胸部溫度的能力很強，對此的解釋是春季氣溫多變，保持穩(wěn)定的體溫有利于避免體溫降至臨界點以下而遭受傷害乃至凍死。但這種調(diào)控不是絕對的，蜜蜂在春季氣溫較高的19.4 ℃時采集胸溫為34.5℃，比正常情況有所下降；而在夏季溫度較低的20.3℃時采集，胸溫則為29.2℃ ，與夏季正常溫度相差無幾。

采水蜂的胸溫隨外界溫度變化也有不同。用無接觸的溫度計測量采水蜂的體表溫度，無論外界溫度從13.6℃到27.2℃如何變化，采水蜂的胸溫平均為36℃～38.8℃，單個蜜蜂最大值為44.5℃。較高氣溫20.9℃～27.2℃時，頭部和腹部平均比外界氣溫分別高3 ℃和2 ℃ 。但是，在較低氣溫13.6℃～16.6℃時，蜜蜂加熱頭部溫度高達29.2℃，比外界氣溫高13℃，腹部達到23.3℃，比外界氣溫高7.1℃。這是因為頭部和腹部彼此獨立地從胸部獲得熱量，在較高的外界氣溫下，很少的熱量從加熱的胸部流入腹部，但是在較低的氣溫時，更多的熱量到達腹部。隨著氣溫的升高，蜜蜂停留在池塘邊的時間從110到42 s 線性下降。頭部和胸部溫度波動很大，例如頭部在 25 s內(nèi)加熱4.6℃，胸部在30 s內(nèi)加熱6.1℃[8]。Schmaranzer等對采水蜂體溫的測定發(fā)現(xiàn)，在夏季低氣溫時表現(xiàn)出胸溫升高的現(xiàn)象。因此，蜜蜂體溫的季節(jié)性變化歸根結(jié)底是由外界氣溫決定的，一般有“低氣溫，高體溫；高氣溫，低體溫”的規(guī)律[9]。

采集蜂的新陳代謝與氣溫及糖溶液流率有關(guān)。不同的氣溫和不同的糖溶液流率下，新陳代謝率表現(xiàn)出與氣溫和糖溶液流率的對數(shù)呈線性關(guān)系，氣溫每升高1℃，新陳代謝率降低3.13±0.52 mW (N=37) ，流率加倍時增加4.36±1.13 mW[10]。

1.3 飛行蜜蜂的溫度調(diào)節(jié)

工蜂和雄蜂(Apis mellifera)的胸溫與飛行過程熱交換有關(guān)。雄蜂體重是工蜂的兩倍，而且胸溫比工蜂高2℃。飛行中熱產(chǎn)量隨體重增加，總熱損失也隨體重和飛行速度增加。雄蜂比工蜂飛行更慢。熱量收支模型為胸溫將隨飛行速度急劇下降，隨體重增加，隨胸重與體重比增加，證明雄蜂更高的胸溫是主要(75%)因為大的體重的影響，部分(15%) 是因為高的胸重與體重比，小部分是因為較慢的飛行速度[11]。

蜜蜂胸部的溫度調(diào)節(jié)使其能保持飛行肌必要的溫度來滿足飛行時的能量需要，及在外界很大氣溫范圍內(nèi)保持箱外的活動。測量氣溫在21~45℃蜜蜂在呼吸計量箱內(nèi)飛行時的體溫和CO2產(chǎn)量及水蒸發(fā)損失。飛行期間的體溫與胸溫均相對穩(wěn)定，說明飛行蜜蜂的溫度是平衡。新代謝熱產(chǎn)量線性降低43%。氣溫超過33℃時，蒸發(fā)熱損失非線性升高超過7倍。在氣溫超過43℃時，頭部溫度下降低于氣溫1～2℃以上，說明來自頭部的蒸發(fā)出現(xiàn)在非常高的氣溫下。飛行蜜蜂的水流量在氣溫低于31℃時積極，高氣溫時，逐漸地變成消極的。任何氣溫條件下，飛行蜂都有凈輻射熱損失。蜜蜂是熱平衡的，隨氣溫升高，對流熱損失下降[12]。由于蜜蜂肌肉的特殊的體溫調(diào)節(jié)活動，蜜蜂能增加熱產(chǎn)量以防在氣溫低于15℃情況下飛行或執(zhí)行活動時被冷卻。氣溫從20℃升高到40℃，引起新陳代謝熱產(chǎn)量，飛行、激怒、載重飛行蜜蜂的翅振頻率大幅降低[13]。

2 蜜蜂巢溫的調(diào)節(jié)

蜂巢是蜜蜂賴以生存的地方，蜜蜂必須保持一定的巢溫才能生存。

2.1 外界溫度對蜜蜂巢溫調(diào)節(jié)的影響

蜜蜂對巢溫依外界溫度變化呈現(xiàn)出不同的調(diào)節(jié)方式。蜜蜂常以疏散、靜止、扇風(fēng)、采水、離巢等方式降低巢溫；以密集、縮小巢門等方式升高巢溫。當(dāng)巢溫過高時，附著在子脾上的蜜蜂離開巢脾，在箱底或箱壁上停止活動，以減少熱量。若巢溫繼續(xù)升高，蜜蜂就振翅扇風(fēng)，加強巢內(nèi)空氣流通。若巢溫仍未下降，部分蜜蜂就外出采水，把水滴沾在封蓋子的房蓋及巢框的板條上，用觸角把水滴展開，或?qū)⑺握磼煸谖捶馍w幼蟲房的房壁上部，或不斷屈伸沾有水滴的喙，以促進水分蒸發(fā)，降低巢溫[14]。

劉熾松等測量中華蜜蜂群體內(nèi)溫度與外界氣溫變化的關(guān)系，日夜氣溫在2O.5～32.0℃時，子脾間溫度波動平均值在35.O～36.0℃，而且子脾間的溫度波動幅度受晝夜溫差大小的影響。夏季中蜂選育場最高氣溫30.0～32.O℃ ，最低氣溫波動在1 6.O～24.O℃ 之間，溫差10.0℃左右，中華蜜蜂群體內(nèi)溫度具有3℃ 上下的波動，高于意大利蜜蜂1倍以上。秋季中華蜜蜂群體內(nèi)溫度低于正常值35.0℃，最高只有33.O℃ ，日夜波動2.5℃，而意大利蜜蜂群接近正常值，日夜波動只有1.8℃,中華蜜蜂群越冬團中心的溫度波動在24.O～28.0℃之間，邊緣(越冬團外殼)溫度波動在13.O～15.0℃ 之間，且受外界氣溫影響很小[15]。這一結(jié)果與意大利蜜蜂群的越冬團中心溫度在25.O～29.0℃之間的結(jié)果相似。

溫度過高時，蜜蜂通過振翅來降低巢溫，或者展開液滴加速蒸發(fā)冷卻[16]。在低氣溫下蜜蜂通過結(jié)團來調(diào)節(jié)巢溫。當(dāng)溫度降到14℃以下，蜜蜂逐漸停止飛翔，溫度繼續(xù)下降，蜜蜂便結(jié)成冬團，溫度愈低，蜂團結(jié)得愈緊密，正常地把冬團中心溫度保持在24～30℃，而外周溫度接近6～9℃[17]。一般蜂團表面的溫度保持在6～10℃，中心溫度14～30。當(dāng)蜂團外圍的氣溫降到7℃以下時，蜂團就逐漸收縮，減少散熱的表面積；當(dāng)氣溫升到7℃以上時，蜂團就逐漸散團。當(dāng)氣溫為35～43℃時蜜蜂的體溫與外界溫度相近；當(dāng)氣溫較低時，蜂體溫度比氣溫高2～18℃；當(dāng)氣溫較高時，蜂體溫度比氣溫低2～5℃[18]。在蜂團中心中心，溫血蜜蜂最多，逐漸向表面下降。這表明中心蜜蜂在控制冬團熱量方面起著積極作用。內(nèi)層蜜蜂調(diào)節(jié)重疊蜜蜂絕緣和溫血熱產(chǎn)量對實現(xiàn)冬團中熱穩(wěn)定是必要的[19]。研究工蜂和雄蜂個體的熱量調(diào)節(jié)，把帶用蜜蜂和蜂子（大約1000個個體）單一的巢脾放在15℃的箱體中一整夜。分別在蜂團形成前后1小時，測量胸部表面溫度比當(dāng)?shù)赝饨鐪囟鹊纳咧?。團內(nèi)最內(nèi)層的蜜蜂明顯比最外層的蜜蜂年輕。一日齡的工蜂雄蜂總在蜂團最內(nèi)層。89%所測量工蜂的胸溫-氣溫大于或等于2℃，說明大多數(shù)蜜蜂參與了蜂群的生熱作用。平均胸溫-氣溫4.1℃。2日齡或更大日齡蜜蜂及蜜蜂有無在子脾上其胸溫-氣溫沒有區(qū)別[20]。

2.2 不同群勢下蜜蜂的溫度調(diào)節(jié)

蜂群調(diào)節(jié)溫度的能力與群勢的強弱呈正相關(guān)。由500只蜜蜂組成的小群，僅在氣溫高于33℃或低于18℃時才調(diào)節(jié)溫度，當(dāng)氣溫在18～33℃之間時不進行調(diào)節(jié)。蜂數(shù)在5000只以上的正常蜂群，可以調(diào)節(jié)0～40℃范圍內(nèi)的溫度，將溫度相應(yīng)提高25℃或降低4℃。蜂數(shù)達2～2.5萬只的蜂群，在整個生活周期，即使氣溫變化幅度很大，蜂群也能將巢溫維持在34～35℃的水平上[18]。

2.3 蜂群不同發(fā)育階段的溫度調(diào)節(jié)

蜂群不同發(fā)育階段對溫度的要求不同。蜂群培育幼蟲時，巢中心和幼蟲脾的溫度始終維持33～34℃，當(dāng)氣溫偏低時，巢內(nèi)工蜂增加密度，以互相擁擠來維持巢溫；當(dāng)蜂群內(nèi)沒有幼蟲，停止哺育活動時，巢中心只需要保持在13℃以上就可以維持基本生活活動[21]。育蟲期，蜂巢中心的溫度穩(wěn)定地保持在32～35℃，強群則保持在34～35℃，當(dāng)氣溫較低時，蜂子分布區(qū)外圍的溫度較低，有時只達30℃，蜂巢外側(cè)沒有蜂子的部分，溫度更低，只在20℃上下。斷子期，巢溫隨外界氣溫而變動，一般變化于14～32℃[14，18]。

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引自《中國蜂業(yè)》2006（增刊）

張翠平福建農(nóng)林大學(xué)蜂學(xué)學(xué)院