摘要：通過與種群數(shù)量動態(tài)相關(guān)的出生率、死亡率、性比、日齡結(jié)構(gòu)和生命表等種群特征來綜合論述了蜜蜂種群生態(tài)學(xué)的研究進展。 

關(guān)鍵詞：蜜蜂；種群生態(tài)學(xué)；種群動態(tài)；出生率；死亡率；性比；年齡結(jié)構(gòu)；生命表；研究進展

蜜蜂種群生態(tài)學(xué)的研究還處于初級階段。在此研究領(lǐng)域比較關(guān)注的問題主要是蜜蜂種群性比，此外部分涉及種群的出生率、死亡率、日齡結(jié)構(gòu)等種群特征，但對于蜜蜂種群生命表包括的存活曲線、生命期望和關(guān)鍵因子分析等內(nèi)容的研究少見。

1 蜜蜂種群性比的研究進展

蜜蜂種群性比的概念為雌性蜂與雄蜂的比值，現(xiàn)有的文獻中多將蜂王和工蜂視為雌性蜂[1-11]。蜜蜂種群性比的研究主要集中在兩個方面，一是性比調(diào)控；二是研究蜜蜂性別投資。

1.1 蜜蜂種群性比的調(diào)控

蜜蜂種群性比的調(diào)控是由工蜂主導(dǎo)還是由蜂王主導(dǎo)在還在爭論中。

曾志將等采用以定期割雄蜂蛹蜂群與不割雄蜂蛹的蜂群比較蜂群生產(chǎn)力、繁殖力、分蜂性及群勢，兩組的各項觀察數(shù)據(jù)均差異不顯著。不割雄蜂蛹的蜂群的性比值為83：1～96.1：1，雄蜂數(shù)量也未過多[2-4]，說明蜂群具有調(diào)控雄蜂數(shù)量的能力。

曾志將通過性比法則、親屬選擇理論等假說嘗試計算“理論性比值”，并由此推論蜜蜂種群性比由工蜂調(diào)控。巢內(nèi)環(huán)境因素(如溫濕度、CO2濃度、O2濃度等)能調(diào)控工蜂的生理變化(如激素、血淋巴中的離子濃度等)，然后由生理變化使工蜂表現(xiàn)出調(diào)節(jié)蜜蜂性比的行為[5]，工蜂可能利用清潔產(chǎn)卵巢房和哺育幼蟲的職能來調(diào)節(jié)蜜蜂性比[5-7]。

持蜂王調(diào)控蜜蜂種群性比的觀點認為，蜂王為了提高后代的適合度，在產(chǎn)卵時能根據(jù)外部條件的暗示潛在控制后代的性別[12]，可以根據(jù)工蜂巢房和雄蜂巢房大小“隨意”地產(chǎn)下受精卵和未受精卵[13]，因此蜂王具有調(diào)節(jié)蜜蜂初生性比(即卵、幼蟲、蛹性比)的潛在能力[14]。蜂王可以根據(jù)蜂群的營養(yǎng)狀況信息來控制卵的性比[9]。

1.2 性比與蜂群生產(chǎn)之間的關(guān)系

曾志將研究了性比對蜂群生產(chǎn)力的影響，性比的測定采用了稱重法，蜂群生產(chǎn)力測定了產(chǎn)蜜量、產(chǎn)漿量及工蜂采粉積極性等指標(biāo)。結(jié)果兩組蜂群的產(chǎn)漿量差異不顯著，但不割雄蜂蛹的蜂群的產(chǎn)蜜量和工蜂采粉積極性卻比割雄蜂蛹的蜂群分別高9.37～14.04%和23.8～26.5%[2]。

曾志將等研究了蜜蜂性比值對蜂群繁殖力及分蜂性的影響，以工蜂封蓋子來表示蜂群的繁殖力，結(jié)果是兩組蜂群的繁殖力差異不顯著。在分蜂季節(jié)割雄蜂封蓋子，與蜂群的分蜂性不存在直接關(guān)系[2]，對蜂群的產(chǎn)漿量、產(chǎn)蜜量無顯著影響，由此認為生產(chǎn)過程中不必定期割雄蜂蛹[2-4,15]。

2 蜜蜂種群日齡結(jié)構(gòu)的研究進展

一般動物種群的年齡結(jié)構(gòu)的概念，在蜜蜂種群研究中應(yīng)稱為日齡結(jié)構(gòu)。把每一日齡群個體的數(shù)量描述為一個日齡群對其它日齡群的比率。日齡群可以是特定分類群，也可以是生活史期，如卵、幼蟲、蛹期[16]。蜜蜂種群的日齡結(jié)構(gòu)是指蜜蜂種群內(nèi)各個日齡級個體的分布情況，即卵、未封蓋幼蟲、封蓋子和蜜蜂成蟲在整個種群中所占的比例。直接關(guān)于日齡結(jié)構(gòu)的研究很少，只是在一些研究蜜蜂種群數(shù)量動態(tài)中提到，說明“蜂群內(nèi)日齡組配在不斷變化”，并沒有應(yīng)用日齡結(jié)構(gòu)來分析種群數(shù)量的變化趨勢。

對蜜蜂種群日齡結(jié)構(gòu)的研究主要是日齡結(jié)構(gòu)與群內(nèi)勞動分工之間的關(guān)系。工蜂開始采集的日齡在不同的蜂群條件下是變化的。不同日齡、從事不同勞動的工蜂體內(nèi)的保幼激素含量不同，群體環(huán)境的變化作用于內(nèi)分泌系統(tǒng)而引起蜂群勞動分工的變化[17]。Zhi-Yong Huang（1996）檢驗了蜂群日齡統(tǒng)計學(xué)直接影響當(dāng)前的勞動分工這個假說，結(jié)果證明蜜蜂種群中日齡相關(guān)的分工的可塑性至少部分由社會因素控制[18]。

3 蜜蜂種群數(shù)量動態(tài)的研究進展

種群數(shù)量動態(tài)是蜜蜂生態(tài)學(xué)的核心內(nèi)容，但系統(tǒng)研究也不多，只能得到蜜蜂種群周年的動態(tài)抽象的變化模式，并不能應(yīng)用環(huán)境變化來充分說明種群數(shù)量為什么這樣變化，進而得到種群數(shù)量動態(tài)的一般規(guī)律。另外，對與種群數(shù)量動態(tài)緊密相關(guān)的日齡結(jié)構(gòu)和性比的研究程度也不夠，沒有分析它們的變化與數(shù)量變化之間的關(guān)系。

在皖中和皖西、皖南山區(qū)的意大利蜜蜂和中華蜜蜂種群數(shù)量動態(tài)明顯受氣候和蜜粉源植物的影響，周年呈現(xiàn)“兩高”(春、秋)和“兩低”(夏、冬)的變化模式曲線，意大利蜜蜂春繁及秋季更新速度明顯快于中華蜜蜂，但越夏效果不及中華蜜蜂。意大利蜜蜂的性比值為(314.4± 289.9)：1-(329.4± 305.8)：1，中華蜜蜂為(334.2± 235.5)：1-(413.1± 377.2)：1，雄蜂呈季節(jié)性出現(xiàn)，蜜蜂種群內(nèi)日齡結(jié)構(gòu)在不斷變化[19]。舊法飼養(yǎng)比新法飼養(yǎng)中蜂蜂群越冬穩(wěn)定性強，秋季培育適齡越冬蜂的蜂群，工蜂腺體處于發(fā)育初期，越冬期蜂群群勢下降率低，越冬安靜，飼料消耗率低，越冬穩(wěn)定性強，幽王斷子提高了適齡越冬蜂數(shù)量和質(zhì)量，蜂群內(nèi)日齡組配在不斷變化[20]。

4 出生率和死亡率的研究進展

蜜蜂種群的結(jié)構(gòu)是指單位時間內(nèi)蜜蜂種群出生個體數(shù)（蜂王產(chǎn)卵量）與種群內(nèi)個體總數(shù)的比值。出生率可分為最大出生率和生態(tài)出生率，其中最大出生率可作為內(nèi)稟增長率的參考。而死亡率則是單位時間內(nèi)蜜蜂種群死亡的個體數(shù)與種群內(nèi)個體總數(shù)的比值。

溫度對中華蜜蜂蜂王和雄蜂封蓋子期影響，導(dǎo)致蜂王初生重、性成熟時間差異顯著。蜂王初生重與產(chǎn)卵量之間呈正相關(guān)，周年蜂王產(chǎn)卵量受氣候和蜜粉源影響明顯[20]。

存活率不同于出生率，但相對死亡率來講，也是具有十分重要的研究意義。Jennifer研究調(diào)查了巢脾年齡對蜂群增長和蜂子存活率的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)有新巢脾的蜂群生產(chǎn)了比較多的子區(qū)和比較多的封蓋子，并且蜜蜂個體體重也更高一些。蜂子存活率是唯一一個在舊巢脾中顯著較高的變量[21]。

死亡率的研究大部分是與蜂群中的病蟲害結(jié)合起來的，另外就是研究蜜蜂行為（采集和飛行）對死亡率的影響。Stalidzans.E在拉脫維亞的3個冬季里連續(xù)研究了越冬蜂群死亡率的動態(tài)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)蜜蜂的死亡率可以通過一個線形方程來描述，線形方程包含的參數(shù)依賴溫度和種群健康；應(yīng)用一個非線形方程可以預(yù)見蜜蜂死亡率[22]。

與蜜蜂種群死亡率相關(guān)的概念是蜜蜂的壽命，在一定時間范圍內(nèi)蜜蜂壽命延長則死亡率下降。越冬蜂壽命為250 d左右，夏季工蜂平均壽命為60 d左右[23]，強群中流蜜期工蜂的平均壽命為35 d左右，而弱群的僅為26 d左右[24]。影響蜜蜂壽命的因素很復(fù)雜，涉及遺傳、營養(yǎng)、環(huán)境溫度和濕度、種內(nèi)競爭、天敵和病害、勞動強度等。

蜜蜂種群生態(tài)學(xué)的總體研究還是不夠充分，而且重點不是很突出，具體體現(xiàn)在以下兩個方面：一是蜜蜂種群生態(tài)學(xué)的定義和研究目的不明確。種群生態(tài)學(xué)實際上就是研究種群數(shù)量動態(tài)與環(huán)境相互作用關(guān)系的科學(xué)，數(shù)量動態(tài)是它的核心，同時還不能忽略它與周圍環(huán)境條件的變化之間關(guān)系。我們研究的目的就是得到種群數(shù)量動態(tài)在環(huán)境條件作用下變化的一般規(guī)律。二是研究的內(nèi)容不全面，重點不突出。數(shù)量動態(tài)是研究的核心內(nèi)容，它不僅包括種群出生率和死亡率這兩個基本參數(shù)，而且包括性比、日齡結(jié)構(gòu)和生命表等種群重要特征。它們與種群數(shù)量動態(tài)之間的關(guān)系分別是：出生率和死亡率是蜜蜂種群數(shù)量變動的兩個最原始因素；性比與生殖密切相關(guān)；日齡結(jié)構(gòu)直接反映種群未來的發(fā)展趨勢；通過生命表則可以得到同生群的存活曲線、影響種群階段發(fā)展的關(guān)鍵因子等。而我們以前的研究僅僅主要關(guān)注了性比這個指標(biāo)，而且是研究性比的決定、性比對生產(chǎn)的影響等方面，沒有體現(xiàn)它與數(shù)量動態(tài)之間的關(guān)系。

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引自《中國蜂業(yè)》2006（增刊）

王波福建農(nóng)林大學(xué)蜂學(xué)學(xué)院