在社會(huì)性程度較高的昆蟲群體(如蜜蜂，螞蟻，白蟻)中．一部分雌性完全成了產(chǎn)卵的機(jī)器，而另一部分雌性則部分或完全喪失了產(chǎn)卵力。例如，蜂王在產(chǎn)卵高峰期日產(chǎn)卵量可達(dá)1500粒以上，如果按每條卵巢管3～5小時(shí)排一個(gè)成熟卵計(jì)算，蜂王至少每條卵原區(qū)每天有5個(gè)卵泡進(jìn)入生長階段，而工蜂一般只在蜂群異常(如失王)時(shí)才會(huì)產(chǎn)卵。

蜜蜂卵巢管可分為端絲、卵巢管本部和卵巢管柄三部分。一般認(rèn)為，端絲起到了固定卵巢的作用，卵巢管本部是卵子發(fā)生和發(fā)育的部位。蜜蜂以滋養(yǎng)型方式進(jìn)行卵子發(fā)生。卵子起源于卵巢內(nèi)的生殖系于細(xì)胞，每個(gè)生殖系干細(xì)胞分裂一次產(chǎn)生一個(gè)子代干細(xì)胞和一個(gè)成胞囊細(xì)胞(cystoblast)。一個(gè)成胞囊細(xì)胞經(jīng)過4次不完全的有絲分裂形成一個(gè)16細(xì)胞的胞囊，其中只有位于胞囊細(xì)胞后端的一個(gè)細(xì)胞形成卵母細(xì)胞，其余15個(gè)細(xì)胞則形成滋養(yǎng)細(xì)胞。胞囊連同包圍著它的濾泡細(xì)胞稱為卵室。卵室與卵室相連，呈現(xiàn)出芽狀的卵巢管結(jié)構(gòu)。

近年來，社會(huì)性昆蟲不同級(jí)型產(chǎn)卵力的研究主要集中于卵黃蛋白原的合成和吸收以及激素調(diào)節(jié)上。研究表明，卵黃蛋白原除了作為卵黃蛋白的主要前體之外，它還是工蜂咽下腺分泌的幼蟲食物蛋白的前體。蜜蜂卵黃蛋白原的cDNA測序已完成，并已被用于RNA干涉實(shí)驗(yàn)。RNA干涉實(shí)驗(yàn)表明，卵黃蛋白原在工蜂的職能分化和行為發(fā)育方面起到了重要的作用，也就是說，卵黃蛋白原功能已經(jīng)從卵黃前體向社會(huì)性蛋白發(fā)生了轉(zhuǎn)變。但是這些研究并沒有能夠很好地解釋蜜蜂不同級(jí)型間產(chǎn)卵力為什么存在如此大的差異，以及處 女王和有王工蜂的卵泡發(fā)育是如何受到抑制的等問題。

巴西學(xué)者Erica D．Tanaka和Klaus Hartfelder對(duì)產(chǎn)卵王、處 女王、有王工蜂、失王工蜂的卵巢進(jìn)行組織學(xué)研究，用電鏡觀察其卵子發(fā)生早期過程，并使用5-脫氧尿苷(BrdU)標(biāo)記和免疫熒光方法檢測蜜蜂卵巢管不同區(qū)域細(xì)胞的有絲分裂活性及細(xì)胞微管蛋白和肌動(dòng)蛋白的結(jié)構(gòu)，試圖通過不同級(jí)型和不同社會(huì)條件下蜜蜂的卵巢結(jié)構(gòu)和卵子發(fā)生早期過程的比較，探明抑制或增強(qiáng)產(chǎn)卵力的機(jī)制。

組織學(xué)分析結(jié)果表明，蜜蜂卵巢管與果蠅模型相比，端絲明顯延長，甚至可以占據(jù)處 女王整條卵巢管的1/3長度。工蜂卵巢管與蜂王卵巢管相差不大，唯一較顯著的區(qū)別是在蜂王卵巢管中有14～17個(gè)胞囊細(xì)胞菊花團(tuán)，而工蜂只有10～12個(gè)。失王工蜂卵巢管的縱向切片清楚地顯示了胞囊細(xì)胞菊花團(tuán)向卵泡過渡，卵母細(xì)胞逐漸增大，滋養(yǎng)細(xì)胞逐漸呈現(xiàn)慧星狀排列的過程。而在處 女王和有王工蜂卵原區(qū)下游可以看到程序性細(xì)胞死亡的顯著標(biāo)記－大量的固縮核和肌動(dòng)蛋白團(tuán)。有文獻(xiàn)報(bào)道，蜜蜂幼蟲卵巢在級(jí)型分化時(shí)出現(xiàn)程序性細(xì)胞凋亡，肌動(dòng)蛋白－血影蛋白會(huì)分裂產(chǎn)生肌動(dòng)蛋白團(tuán)。這說明處 女王和有王工蜂卵子發(fā)生的起始期并沒有受到抑制，而是在卵原區(qū)下游的胞囊細(xì)胞菊花團(tuán)沒有正常發(fā)育成卵泡，而進(jìn)入了一個(gè)退化時(shí)段。

一般認(rèn)為，蜜蜂卵子發(fā)生是從卵巢管上游的卵原區(qū)開始的。但是，在卵原區(qū)上游只觀察到一些由4～8個(gè)胞囊細(xì)胞組成的小胞囊細(xì)胞簇，卻沒有找到大量有生殖系干細(xì)胞或胞囊干細(xì)胞特性的細(xì)胞。而對(duì)鄰近的端絲進(jìn)行組織學(xué)觀察時(shí)，卻能夠觀察到一組散布在圓盤狀的典型端絲細(xì)胞間的有較大核和未分化細(xì)胞質(zhì)的細(xì)胞。而且這一組織學(xué)現(xiàn)象在工蜂卵巢中同樣能夠觀察到。這說明，蜜蜂卵子發(fā)生的起始區(qū)很有可能是在一向被認(rèn)為只是起到固定卵巢管作用的端絲，而非卵巢管上游的卵原區(qū)。

Brdu標(biāo)記實(shí)驗(yàn)也清楚顯示，在蜂王和工蜂的端絲上都分布著一些有絲分裂活性的細(xì)胞，在卵巢管上游的卵原區(qū)的胞囊細(xì)胞菊花團(tuán)有非常強(qiáng)的有絲分裂活性。微絲和微管的免疫熒光實(shí)驗(yàn)顯示，有王工蜂卵巢管卵原區(qū)上游細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)無序化，而失王工蜂卵巢管卵原區(qū)至卵黃前體期的卵泡區(qū)域細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)的空間形態(tài)與蜂王卵巢管的相似。

根據(jù)以上實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以推斷，蜜蜂的不同級(jí)型及社會(huì)條件對(duì)卵子發(fā)生的起始期并沒有影響，產(chǎn)卵力的差異是通過卵原區(qū)的一些調(diào)控來完成的。本研究雖然沒有能夠從根本上解釋蜜蜂產(chǎn)卵力和不同級(jí)型及社會(huì)條件的關(guān)系及相關(guān)調(diào)控機(jī)制，但是在細(xì)胞水平上找到了產(chǎn)卵力調(diào)控的證據(jù)，有助于蜜蜂及其它社會(huì)性昆蟲生育能力的研究。

引自《中國養(yǎng)蜂》2005（6）

鄭火青 胡福良

浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)院