蜜蜂的起源是一個復(fù)雜的問題，長期以來中外養(yǎng)蜂界和昆蟲學(xué)界莫不十分關(guān)注，但限于客觀資料和證據(jù)不足，難以取得實質(zhì)性的進展。本世紀50年代以前，僅有零星文章涉及，但無專題論述。60年代之后，尤其是70年代以來，探討本課題的文章頗多，而且形成熱點。 　　

探討蜜蜂起源，不但要了解當(dāng)今現(xiàn)生蜜蜂有關(guān)資料，而且必須以化石為論據(jù)。20世紀 50年代以來，國際上著名的昆蟲學(xué)家意識到對昆蟲演化與起源問題的論證離不開以化石為依據(jù)，因而不斷地向古昆蟲滲透和研究，以充實和完善其觀點。

20世紀90年代，洪友崇、苗淑娟比較全面系統(tǒng)地根據(jù)蜜蜂化石的地史分布、古地理演變以及與其共生的動植物化石等資料，提出被子植物與蜜蜂協(xié)同進化并皆起源于華北古陸的新觀點，為初步揭開這個歷史性難題作出了十分可貴的貢獻。 　　

一、蜜蜂的地史和分布 　　

根據(jù)文獻，蜜蜂屬的化石已發(fā)掘出18個種和亞種，其中絕滅化石種9個、亞種7個；現(xiàn)生化石種2個。后者曾發(fā)現(xiàn)過上新世和第4紀化石。這些種及亞種在地史、地理上的分布見表1。

（引自洪友崇、苗淑娟，1992） 　　

以上各滅絕化石種，分別分布于古北區(qū)（歐亞古陸溫帶區(qū)）、東洋區(qū)（熱帶、亞熱帶區(qū)）及非洲區(qū)（撒哈拉沙漠以南地區(qū)），主要分布于溫濕熱帶、亞熱帶區(qū)，大致上在北緯35°～45°之間的區(qū)域。第3紀之后，蜜蜂大部分絕滅，剩下2個現(xiàn)生化石種和5個現(xiàn)生種及相當(dāng)數(shù)目的亞種延生至今。第3紀喜馬拉雅山地殼運動之后，由于海陸變遷，亞熱帶、熱帶氣候南移及被子植物的繁盛，蜜蜂也隨之南遷于我國西南。于是我國西南成為當(dāng)今世界上蜜蜂種類最多、最集中的地區(qū)。 　　

二、蜜蜂的發(fā)展史 　　

根據(jù)已發(fā)掘的蜜蜂屬16個絕滅化石種、亞種，2個現(xiàn)生化石種與5個現(xiàn)生種及其相當(dāng)數(shù)目的亞種，種類的波動和在地史上的分布特點，大體上可將蜜蜂的發(fā)展歷史分為3個階段，即原始階段、發(fā)展階段和衰退階段。 　　

⒈ 原始階段 　　

這個階段是蜜蜂起源和生長的階段，據(jù)已知的化石資料，蜜蜂的早期種類大體上發(fā)生在早白堊世早期的后期或更早，經(jīng)晚期至晚白堊世，距今1.35～0.70億年。

這個時期，已知有華北古陸北泊子古蜜蜂（圖 1）出現(xiàn)于早白堊世早期的后期。此期，在地質(zhì)古生物背境上正是“熱河昆蟲群”發(fā)展到鼎盛時期。當(dāng)時的自然景觀是地殼已趨穩(wěn)定，火山噴發(fā)基本停息；地面水系發(fā)達，湖泊進一步發(fā)展為深水、靜水和廣水特點。氣候溫暖潮濕，森林茂盛。在此良好的自然環(huán)境中，昆蟲發(fā)展到鼎盛時期，不但數(shù)量多，種類也多，蜜蜂早期的種類也隨之出現(xiàn)。這階段所出現(xiàn)的古蜜蜂、其蟲體形狀和翅脈大體上與現(xiàn)生的蜜蜂比較相近，在分類上它們都屬于蜜蜂總科。然而，古蜜蜂與進化了的蜜蜂仍然有本質(zhì)上的區(qū)別，其特征主要表現(xiàn)在3方面： 　　

其一，古蜜蜂的脛節(jié)和跗節(jié)較細，不如現(xiàn)生蜜蜂寬短而強壯，尤其跗節(jié)上不像現(xiàn)生蜜蜂生長著適于采粉和傳粉的密集毛叢和毛刷，而是僅僅有稀少的微弱細毛，這說明古蜜蜂采粉和傳粉機能尚未進化。 　　

其二，古蜜蜂體毛比較少，不如現(xiàn)生蜜蜂體上生長稠密的毛。這與古蜜蜂足上的稀毛形成整體統(tǒng)一的原始特點。 　　

其三，古蜜蜂口器不如現(xiàn)生蜜蜂發(fā)達，反映在采蜜器官不如現(xiàn)生蜜蜂進化。 　　

從上述特征的比較中可以看出，古蜜蜂與現(xiàn)生蜜蜂不同，它代表著蜜蜂早期的類型。

圖 1　北泊子古蜜蜂（Palaeapis beiboziensis Hong, 1984）化石（引自洪友崇, 1984） 　　

從與古蜜蜂同時代萊陽組中所出現(xiàn)的植物和孢粉化石性質(zhì)來看，也反映了古蜜蜂與以裸子植物為主的古植物群的原始性質(zhì)相統(tǒng)一的結(jié)論。 　　

首先，在植物化石方面，當(dāng)時出現(xiàn)了大量的裸子植物化石，占這個時代的主導(dǎo)地位，尤其以松柏類為主，構(gòu)成植物群落的主體。 　　

其次，在孢粉化石方面，經(jīng)取樣分析， 裸子植物花粉占絕對優(yōu)勢， 為總數(shù)的70％～92％；蕨類植物孢子占孢粉總數(shù)的5.2％～18.4％， 但未發(fā)現(xiàn)被子植物花粉化石。 　　

由此可以看出，在蜜蜂原始階段的早白堊世早期，尚未發(fā)現(xiàn)確切的被子植物。很自然，在孢粉分析中也就未能發(fā)現(xiàn)被子植物花粉。兩者是統(tǒng)一的結(jié)果。這個結(jié)論恰恰與古蜜蜂尚未發(fā)展到以被子植物花蜜、花粉為生的真正蜜蜂的結(jié)論是一致的。據(jù)此，可以進一步推論，裸子植物及其花粉是原始階段古蜜蜂的食料來源。這顯然與進化了的蜜蜂以被子植物的花蜜、花粉為生有本質(zhì)的區(qū)別。 　　

根據(jù)當(dāng)前所掌握的化石資料推論，此原始階段尚可分為2個時期。 一是原始生長時期，大致發(fā)生在早白堊世早期或晚侏羅世；二是更迭時期，即蜜蜂的原始類型與進化類型（即真正蜜蜂）更迭時期，大致始于早白堊世晚期延伸到晚白堊世。這主要是考慮到早白堊世晚期至晚白堊世之間的被子植物及其花粉連續(xù)進化不易嚴格區(qū)分的緣故。 　　

２ 繁盛階段 　　

根據(jù)現(xiàn)生和絕滅化石蜜蜂資料，在18個種和亞種中，有16個種和亞種是第3紀的絕滅化石種，2個種從第3紀延生至今?？梢姡?紀是蜜蜂的繁盛時期， 中新世是蜜蜂的鼎盛時期。 　　

⒊ 衰退階段 　　

第3紀之后，蜜蜂16個種和亞種絕滅，僅剩2個現(xiàn)生化石種和5 個現(xiàn)生種及其亞種生存至今。此期大體上發(fā)生在第4紀至今。 這可能與受到喜馬拉雅山地殼運動和第4紀冰川的影響，氣候突然變冷有關(guān)。 　　

化石資料表明了繼古蜜蜂之后，在華北古陸的中新世地層又再次發(fā)現(xiàn)了真正的中新蜜蜂（圖 2），說明華北古陸蜜蜂的出現(xiàn)不是偶然的事件，而是從蜜蜂早期類型演化發(fā)展而來。此時，世界上的被子植物已普遍生長和發(fā)展，蜜蜂協(xié)同進化進一步得到迅速發(fā)展。

圖 29　中新蜜蜂（Apis miocenica Hong, 1983）化石（引自洪友崇, 1983） 　　

值得注意的是，在第3紀歐亞大陸已經(jīng)普遍出現(xiàn)蜜蜂時， 喜馬拉雅山－橫斷山（下簡稱喜山～橫山）地區(qū)正處于印度地塊與岡底斯地塊碰撞從海洋升起，此時地殼處于不穩(wěn)定狀態(tài)，巖漿活動，火山噴發(fā)。而陸生動、植物的生長和發(fā)展至少是在地殼穩(wěn)定之后。當(dāng)今喜山～橫山的蜜蜂與歐亞大陸迄今出現(xiàn)最早的漸新世蜜蜂化石的年代相比，相差約0.369 億年；與華北古陸中新蜜蜂化石年代相比，相差0.219億年。更主要的是，喜山～橫山地區(qū)至今未發(fā)現(xiàn)蜜蜂化石和被子植物化石作為蜜蜂起源于該區(qū)的論據(jù)。 　　

三、蜜蜂的起源地 　　

有關(guān)蜜蜂起源問題，本世紀50年代以前，尚無專題報導(dǎo)，僅有一些涉及的文章，如 Robertson C （1904）、Wheeler W M （1915）、Armbruster L （1928 ）、Miheneer C D （1938）、Rilly F （1944, 1953, 1954）、Manning F E （1950）、Zeuner F E （1951, 1961）、馬駿超（Maa T C, 1953）、Laidlow H H （1956）、Deodikar G B （1959, 1961），等等。60年代之后，涉及本題的文章漸多，并在國內(nèi)外成為熱點，如 Roussy L （1960）、吳燕如（1965）、Michener C D （1965, 1969, 1974, 1979, 1980）、Canphell B O （1966）、Malyshev SI （1968）、Evans H E （1969）、Kelner－Pillault S （1969, 1970,1974 ）、Riek E F （1970）、Brosemer R W （1971, 1973）、Townsend G F et CraneE（1973）、Axcelrod D I （1974）、Zeuner F E et Manning F E（ 1976 ）、Fadhrenhoast H （1977）、Burnham L （1978）、Diodikar GB（ 1978 ）、Piblon E C （1979）、Rasnitsyn A P （1980, 1988）、龔一飛（1981）、 莊德安（1982）、Culling T W （1983）、洪友崇（1983, 1984, 1992, 1993）、李有泉 et 王海蓉（1985）、匡邦郁 et 李有泉（1988）、Jarzembowski E A （1990）、楊冠煌 et 錢銳（1992）及田學(xué)軍（1994）等等。 　　

在不同的歷史時期，由于相關(guān)學(xué)科進展的水平以及個人視野所局限，學(xué)者們在蜜蜂的起源上提出了種種不同的見解，這在學(xué)術(shù)發(fā)展上是很自然的過程，并在客觀上對后人探討蜜蜂的起源問題都起到了啟發(fā)與推動的作用。大部分學(xué)者們的觀點大體可歸納為3類。一是，早期根據(jù)現(xiàn)生蜜蜂的種類大多分布于印度次大陸和東南亞，便認為蜜蜂當(dāng)起源于此；二是，根據(jù)東、西方蜜蜂進化程度不同，即處在進化較高級的西方蜜蜂是從喜馬拉雅地區(qū)較原始的東方蜜蜂西進發(fā)展而來，并認為在地中海東部與高加索地區(qū)之間，西方蜜蜂在輻射分布上形態(tài)變異相當(dāng)明顯，據(jù)以推測西方蜜蜂種下分化的中心似在近東地區(qū)；三是，根據(jù)當(dāng)今自然界中蜜蜂種類最多，且分布最密集于橫斷山脈地區(qū)，并根據(jù)被子植物起源于我國西南或華夏植物區(qū)的說法，而蜜蜂是與被子植物協(xié)同進化的，遂認為蜜蜂應(yīng)起源于中國西南地區(qū)。 　　

以上觀點具有兩個方面共同之處。一是，認為蜜蜂起源于我國西南，尤以喜山～橫山地區(qū)為起源地；二是，均以現(xiàn)生蜜蜂和被子植物以及當(dāng)代生態(tài)背景為論據(jù)，而且都缺乏以時、空為基本概念論述蜜蜂起源問題關(guān)鍵性的物證─蜜蜂化石，以及與之協(xié)同進化的被子植物化石及其花粉化石。這樣，就忽視了以地史為背景的時間和以古地理、古生態(tài)變遷的空間關(guān)系，使觀點僅僅停留在設(shè)想中。 　　

從已有的化石、古地理、地史、古生態(tài)等資料分析，蜜蜂的起源地在華北古陸比較合理。 　　

⒈ 從發(fā)現(xiàn)的蜜蜂化石來看 　　

前人對蜜蜂的起源地，總的看法是在亞洲，這是無可非議的。1984年，在山東萊陽盆地下白堊統(tǒng)萊陽組發(fā)現(xiàn)蜜蜂早期的類型─北泊子古蜜蜂（ Palaeapis beiboziensis Hong ）化石（圖 1）。它的脛節(jié)較細，采集花粉的器官尚未發(fā)育，但從形態(tài)特征上看，當(dāng)屬于蜜蜂總科的古昆蟲。這表明了華北古陸在早白堊世早期（1.3億年前）已經(jīng)出現(xiàn)了蜜蜂的早期種類。 這也是當(dāng)今國際上發(fā)現(xiàn)蜜蜂的較早年代的記錄。

北泊子古蜜蜂的形態(tài)特征：蟲體褐黑色，長8mm，寬3mm。頭部略寬于胸部，前伸，長2mm、寬2.5mm。上唇前突，前緣圓滑；唇基寬兩倍于長。上顎強壯，向內(nèi)彎曲，似有一顎齒。額很寬闊，被額唇基縫分割；額唇基縫向后伸，呈弧形。復(fù)眼位于頭兩側(cè)，腎形，中間內(nèi)緣明顯向內(nèi)凹陷，內(nèi)側(cè)似有眼側(cè)脊；眼側(cè)區(qū)很大。單眼3個，呈三角形排列，中央一個較大，單眼區(qū)和額區(qū)均無裝飾。 復(fù)眼之下為頰，其與額眼區(qū)界限不明顯。觸角長4mm，向前斜伸；觸角13節(jié)， 故推斷該標本為雄蟲；觸角的柄節(jié)膨大，鞭節(jié)基部數(shù)節(jié)較細，但向末端數(shù)節(jié)變粗；觸角窩不很明顯。前胸背板很窄，向兩側(cè)延伸；中胸背板十分發(fā)達，占胸部的大部分；中盾片大，方形；小盾片發(fā)達呈半圓形，基部寬，占中盾片后緣的大部分，與近代蜜蜂明顯不同；后胸背板較窄，呈帶狀。并胸腹節(jié)位于后胸背板之后，不很明顯?；瘶吮局?，其后翅失落，僅存倒翻的前翅。前翅長7.5mm、寬2.5mm，基部有發(fā)達的翅基片；翅痣長而明顯；前緣在翅痣之前一段斜直，在翅痣之后呈弧形，并在端緣過渡。徑脈緊靠緣脈，在翅痣之后較遠離；徑分脈在翅痣中點之前從徑脈發(fā)出，基部向前下斜伸，在與基脈（rs－m）連接處，曲折轉(zhuǎn)向翅后向下斜伸， 至翅中點之后開始分Rs1、Rs2 2支，前支向上斜伸至r－rs之后呈弧形向上伸達翅緣；后支基部較短，與第1中脈合并，斜伸達翅緣。中脈遠離翅基與徑脈合并， 向下斜伸至翅中點之后分M1、M22支，前支上斜，繼之與第2徑分脈合并；后支向下斜伸，至2m－cu匯合后上斜伸達翅緣；Cu＋A傾斜達后緣。全翅有rs－m、r－rs、1r－rs、2r－rs、m－m、1m－cu、2m－cu 7支橫脈，其中2r－rs彎曲。所有的縱脈均伸達翅緣， 這與近代蜜蜂科明顯不同。后者縱脈在伸達翅緣之前消失。化石標本中，其前、中足失落，僅存后足。后足寬扁，基節(jié)寬大，股節(jié)發(fā)達，長1.8mm、寬0.6mm，脛節(jié)明顯變細，長1.8mm、寬0.2mm，披毛極少。腹部豐滿，呈橢圓形，色黑；腹部共7節(jié)，第4節(jié)為最寬。 1983年，又在山東省山旺盆地距今2500萬年中新世地層中，發(fā)現(xiàn)了真正的蜜蜂─中新蜜蜂（Apis miocenica Hong）的化石（圖 2）。

中新蜜蜂的形態(tài)特征：蟲體中等，褐棕色；體長14～15mm，寬 5～6mm。前翅長8～11mm，寬2～3mm；后翅長6～7mm，寬2mm。頭部前伸， 角圓形，橫寬。上唇前突，很寬，但稍窄于唇基。復(fù)眼大，腎形。前胸背板窄條狀；中胸背板寬大，小盾片較窄，向中央變寬，并微微下垂與后盾片中溝連接，后盾片呈窄帶狀，向中央中溝微微收縮，兩側(cè)明顯變窄。足膨大， 寬短；基節(jié)較短， 長1.5mm；股節(jié)寬扁，長度與脛節(jié)近似或略短；脛節(jié)寬大，略長于第一跗節(jié)，披密集的毛；跗節(jié)末節(jié)較長，具有一對爪，其它跗節(jié)較短。腹部除第一節(jié)與后胸連接形成并胸腹節(jié)外，可見腹節(jié)6節(jié)，每節(jié)（腹、背板）矩形，下方均有一條特殊的棕色環(huán)帶；第一腹節(jié)腹板中央披毛密集，并呈“八”字形向兩側(cè)散開。

翅脈與近代生存的蜜蜂類脈序基本相同。前翅翅基窄長，端緣斜切；前緣斜直，末端向下彎曲；C、R較其它脈粗濃，Rs基部向前向下斜伸，與r－m匯合，繼之向后伸，又向上曲折伸達頂端，頂端圓形，造成2r的頂端圓形；M幾次彎曲， 最后斜伸未達翅緣消失；M在翅基與Cu合并之后斜直延伸，繼而又分離；Cu1與M分離后， 曲折下斜并分離為Cu1a、Cu1b，前者末端呈勾形，未達翅緣，后者末端向前交于臀脈，頗為特殊；A斜伸達翅緣。一支徑橫脈形成1r和2r兩個徑室，后者大小是前者的2倍多；3支徑中橫脈形成3個徑中室，r－m與Rs基部連接；2r－m和3r－m橫脈中，后者明顯長于前者，傾斜；1rm橫寬，2rm較斜長，3rm寬大，開放；1mcu窄長，2mcu 寬大，3mcu開放；cu－a分割1cua和2cua兩個肘臀室；翅室大小關(guān)系：rm> 2r> 2mcu>2cua>1cua≈1mcu>1r>2rm≈1rm。 　　

后翅明顯小于前翅，前緣近平伸，末緣微微向下彎曲；R靠近前緣，加厚，末端發(fā)出Rs；R5傾斜；M與Cu1在翅基合并,在翅中點稍后分離呈叉形；M分叉是中華蜜蜂（A. c. cerana）的特點，因而推斷中新蜜蜂很可能是中華蜜蜂的祖先。 　　

北泊子古蜜蜂和中新蜜蜂化石先后在山東的發(fā)現(xiàn)，絕不是偶然的，而是有其溯古延后的聯(lián)系。這樣就不得不考慮到，蜜蜂乃起源于華北古陸，真正的蜜蜂是從早期類型的蜜蜂演化而來。 　　

⒉ 從與古蜜蜂同時代共生的動植物化石來看 　　

萊陽組中與古蜜蜂共生的動、植物群，均屬于東亞古陸中的華北古陸的一部分。熱河生物群起源于華北古陸，并以燕遼地區(qū)為起源中心，在早白堊世早期，熱河生物群發(fā)展到鼎盛時期，并向外擴散與遷移，古蜜蜂就是在這個時期發(fā)展中出現(xiàn)的。

與古蜜蜂共生的萊陽組動、植物化石主要有以下幾個門類。 　　

⑴在動物方面　以魚、昆蟲和葉肢介為主。魚類中有熱河生物群的典型分子─中華狼鰭魚（Lycoptera sinensis）為代表。昆蟲中發(fā)現(xiàn)“熱河昆蟲群”的重要分子，如萊陽中蝽（Mesolygaeuslaiyangensis）、 長肢裂尾甲（ Coptoclava longipoda）、 黑山溝中國蜓（ Sinaeschnidiaheshankowensis）、 刺盾蝽（Clypostemma xyphiale）、弱翅幽蚊（Chironomapteragregara）等等，與華北古陸尤其是燕遼地區(qū)熱河昆蟲群的主要分子完全相同，可以對比出它們同屬熱河生物的區(qū)系范圍。葉肢介群中，發(fā)現(xiàn)了與東方葉肢介共生的重要分子─延吉葉肢介（Yanjiestheria）等，無疑它們都屬于熱河生物群的范圍。 　　

⑵在植物方面　主要是植物和孢粉化石。植物中有34種，其中主要成分有擬金粉蕨（Onychiopsis）、似黑白蕨（Gleichenites）、枝脈蕨（ Cladophlebis）、木賊（ Equisetum）； 蘇鐵類有耳羽葉（ Otozamites）、北方毛羽葉（ Pitlophyllum boreale）、網(wǎng)羽葉（Dietyozamites）、似查米亞葉（Zamites）；銀杏類有似管狀葉（Solenites murrayama）；松柏類有柏型枝（Cupressinocladus）、堅葉杉（Pagiophyllum）、準柏（ Cyparissidium）等等。這些植物都屬熱河生物群的范圍。孢粉化石中，以裸子植物花粉占優(yōu)勢，以松科花粉居首位；蕨類植物孢子以海金砂科的孢子處主導(dǎo)地位，莎草蕨科孢子為次。無疑這個孢粉組合是熱河生物群的一部分。

以上與古蜜蜂同時代生存的動、植物化石的實際資料，都表明了它們共同屬于熱河生物群，蜜蜂起源于華北古陸提供了佐證。 　　

⒊ 從古地理變遷來看

從古地理觀點看，喜山～橫山與華北古陸的地理變遷完全不同，詳見表 2。

引自洪友崇、苗淑娟，1992） 　　

喜山～橫山地區(qū)─從元古代起，連續(xù)經(jīng)震旦紀、寒武紀、奧陶紀、志留紀、泥盆紀、石炭紀至早二疊世，一直沉沒在海洋中，稱岡底斯～喜馬拉雅?；蛱靥崴购！Ｖ镣矶B紀海水曾一度退出，地殼上升為陸地，稱岡底斯古陸直至侏羅紀。但從晚侏羅紀起岡底斯～喜馬拉雅區(qū)再次淪為海洋，直至老第3紀中期的始新世后期，時間很長。至印度地塊與岡底斯～念青唐古拉地塊碰撞的地殼運動時，海槽消失，開始上升為陸地，此稱喜山運動Ⅰ幕。但地殼仍處于不穩(wěn)定狀態(tài)，巖漿活動，火山噴發(fā)。至上新世，即第3紀末與第4紀初再次發(fā)生喜山運動Ⅱ幕才完全轉(zhuǎn)變?yōu)榇箨?,地殼的碰撞抬升，形成當(dāng)今的西藏高原。此時，橫山地區(qū)金沙江、瀾滄江、怒江自藏東急轉(zhuǎn)南下，形成三江峽谷和若干山間盆地。由此可見，喜山地區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)殛懙厥窍采竭\動Ⅱ幕之后才抬升的。 　　

華北古陸─自元古代（距今17～14億年）就上升為陸地，稱華北古陸或華北地臺，經(jīng)震旦紀寒武紀至中奧陶世。此后雖曾一度淪為海洋，稱華北陸表海。但時間很短，至奧陶世就迅速升為華北古陸，一直到早、中石炭世，此時開始出現(xiàn)華夏植物群。晚石炭世曾一度被華北濱淺海入侵。隨后海水迅速退出，再現(xiàn)華北古陸，自此保持陸地至今。 　　

從上述古地理變遷來看，華北古陸完全轉(zhuǎn)變?yōu)殛懙厥加诠派砥冢ㄊ慷B紀，約2.5～2.8億年）；而喜山變?yōu)殛懙厥加谑夹率馈珴u新世（0.38億年），完全轉(zhuǎn)變?yōu)殛懙卦诘?紀末第4紀初（200萬年）。在始新世之前，該區(qū)沉沒于海洋之中，談不上陸生生物的存在，蜜蜂起源于此地區(qū)也無從談起，相反，華北古陸早在古生代晚期完全上升為陸地迄今，氣候濕熱，植物茂盛，為動物生長、繁衍創(chuàng)造了良好條件。從古地理變遷觀點，蜜蜂起源在華北古陸較在喜山地區(qū)為合理。 　　

⒋從地史觀點來看 　　

起源，不僅牽涉到空間概念，而且還包含著時間的積累。若以西藏高原完全轉(zhuǎn)變上升為陸地的年代（距今約200萬年），與華北古陸出現(xiàn)古蜜蜂的年代（距今 1.35億年），及其出現(xiàn)真正蜜蜂（中新蜜蜂）的年代（距今約2,250萬年）相比，分別相差1.33億年和2,050萬年。即使以西藏剛上升為陸地并即出現(xiàn)蜜蜂的0.38億年而論，比起華北古陸出現(xiàn)古蜜蜂的年代來仍然短暫得多。 　　

從地史觀點，蜜蜂的起源地與年代應(yīng)當(dāng)從最早出現(xiàn)的產(chǎn)地和年代開始，而不能從現(xiàn)生蜜蜂的種類最多、最集中的地區(qū)倒推。 　　

⒌從古生態(tài)來看 　　

華北古陸自古生代晚期上升為陸地之后，出現(xiàn)了多期的造煤時期，如石炭～二疊紀成煤期、早～中侏羅世成煤期、晚侏羅～早白堊世成煤期、中新世～上新世成煤期等。成煤期表明了當(dāng)時森林茂盛，氣候溫?zé)?，水系發(fā)達的自然境觀。昆蟲和各種動物隨著良好的自然環(huán)境迅速生長發(fā)展，蜜蜂也不例外地隨之興起，這是可以理解的。

根據(jù)早白堊世早期（1.35億年）和早第3紀始新世（0.55 億年）華北地區(qū)的古氣候分析，當(dāng)時華北廣大地區(qū)氣候溫暖、潮濕或半干旱也符合植物、昆蟲的生存和發(fā)展。 　　

近代從撫順煤礦采到的鱗片藍綠象（Hypomeces squamosus Fab. 1873 ）的琥珀昆蟲，其層位屬撫順群始新統(tǒng)的古城子組，年代為第3紀始新世，距今5,000多萬年，而今日此象蟲僅分布于長江以南暖地。另一實證，1993年河南伏牛山區(qū)出土了大量恐龍蛋化石，轟動中外，而曾與恐龍時代并存的大樹蕨（桫欏）卻早已南移隱藏于南方高溫高濕的生境中，即如今廣西與云南交界的百色地區(qū)西林縣的大箐山、大箐溝。滄海桑田，物換星移，這些事實都鮮明地反映了我國南北古氣候的演變。

喜山地區(qū)在上升為陸地之前，完全是海洋的生態(tài)環(huán)境。上升為陸地之后發(fā)現(xiàn)了大量的侏羅紀、白堊紀海相動物化石，如菊石、箭石、鸚鵡螺、有孔蟲、雙殼類、腹足類、腕足類和珊瑚等等實物化石得以證實。該區(qū)上升為陸地后，各種動、植物發(fā)展的時間是短暫的，距今也不外0.38億年。所以，從生態(tài)環(huán)境角度來看，蜜蜂起源于華北古陸也比較合理。 　　

四、被子植物的起源地 　　

被子植物（有花植物）是植物界發(fā)展到現(xiàn)階段最高等的植物，在當(dāng)今地球上最占優(yōu)勢，分布也最廣。由于它們的多種多樣，使大自然變得絢麗多彩，花香鳥語，蜂飛蝶舞，生意盎然。被子植物最明顯特征表現(xiàn)在花器上，它的胚珠著生在密閉的子房中，受精后發(fā)育成種子，整個子房（有時連同花萼、花托，甚至連同花序軸）發(fā)育成果實，種子包在果皮中。被子植物中，很多是屬于蟲媒花的，具有蟲媒種種特征，如鮮艷的花冠、特殊的花香、多樣性的蜜腺以及黏重的花粉等等。 　　

蜜蜂的起源與被子植物的起源密切相關(guān)，此乃當(dāng)代多方面關(guān)注的一項重大課題。尤其后者，關(guān)鍵在于被子植物化石的產(chǎn)地、時代及與被子植物相關(guān)的問題未能得到徹底解決。19世紀以來，有關(guān)學(xué)者們進行過大量的研究，提出種種觀點，特別是我國部分植物學(xué)家、動物學(xué)家認為被子植物起源于我國西南的華夏植物區(qū)。各種觀點各有其論據(jù)。但應(yīng)提出的是，任何一種觀點都必須以被子植物早期之前的祖型類群的化石為依據(jù)，即所謂原始被子植物為依據(jù)。遺憾的是，上述觀點尚未獲得可靠的被子植物及花粉化石，尤其是被子植物最早起源的化石作為依據(jù)。 　　

根據(jù)當(dāng)前我國已發(fā)現(xiàn)的被子植物及其花粉化石資料探討其與蜜蜂起源的關(guān)系，大體上可提出框架式的設(shè)想。 　　

目前已知， 在我國華北古陸遼西早白堊世早期的初期出現(xiàn)了可疑的被子植物Potamogeton sp.，說明原始被子植物在華北古陸出現(xiàn)的可能性。 此期正是蜜蜂早期類型─古蜜蜂出現(xiàn)的時期，也是蜜蜂發(fā)展中的原始階段。 　　

進入早白堊世早期的后期至早白堊世晚期，除西南地區(qū)仍被海浸外，在我國許多地區(qū)早已普遍發(fā)現(xiàn)了為數(shù)不多的被子植物花粉的化石，尤其在華北古陸，由東向西形成興起的局面。此期，東起膠東半島，經(jīng)冀北、內(nèi)蒙固陽、河西走廊至新疆吐魯番盆地，都發(fā)現(xiàn)了被子植物花粉化石，主要有如下種類：棒紋粉屬（Clavatipollenites）、星粉屬（Asterpoollis）、三溝粉屬（Tricolpopollenites）、網(wǎng)面三溝粉屬（Tricolpites）、三孔溝粉屬（Tricolporopollenites）、柃粉屬（Traxinipollenites）、百合粉屬（Liliaciclites）、殼斗粉屬（Cupuliferoidaepollenites）、哈氏粉屬（Hammenia）、 多孔粉屬（ Polyporites）、 魯茨粉屬（ Rousea）、 四溝粉屬（Tetracolpites）等。被子植物的出現(xiàn)為蜜蜂早期類型的發(fā)展， 并演化為以被子植物花蜜為生的真正蜜蜂提供了有利條件。 　　

然而，在我國東南沿海陸緣早白堊世早期的若干火山地群，包括蘇北、贛東、浙西、閩西、閩東及粵東等地，均未發(fā)現(xiàn)被子植物花粉化石。進入早白堊世早期的后期至早白堊世晚期，這些盆地主要是紅層的陸相碎屑巖、夾凝灰?guī)r和中酸性火山巖，反映出這個時期東南沿海陸緣地區(qū)由早期的濕熱轉(zhuǎn)為干旱，被子植物及其花粉的化石僅在部分地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，說明了本區(qū)干旱氣候條件下被子植物的生長不如華北地區(qū)濕熱條件有利。 　　

中南～華南地區(qū)，受到了燕山運動Ⅱ幕的直接影響，在早白堊世早期，華北地區(qū)與本區(qū)已被升起的古秦嶺～古大別山所隔離，地勢抬升，未有早期的沉積，自然也未發(fā)現(xiàn)被子植物的花粉。到了早白堊世晚期，本區(qū)地勢下降，沉積了若干大中型盆地，如江漢、衡陽、洞庭、南昌諸盆地。在這些盆地的若干地層中，發(fā)現(xiàn)了占1.1％～7.4％的被子植物花粉，其余盆地中迄今未發(fā)現(xiàn)被子植物花粉的化石。這可能由于中南、華南氣候進一步干旱和地表強烈氧化，直接影響其生長有關(guān)。 　　

西南地區(qū)頗為特殊，至白堊世晚期，西藏仍沉沒于海洋之中；四川、滇中、滇西盆地已沉積一片紅層的碎屑巖，如四川盆地的天馬山組、夾關(guān)組；西昌地區(qū)的飛天山組；楚雄盆地的高峰寺組、普昌河組；滇西盆地的景星組、曼崗組等等。迄今也未發(fā)現(xiàn)被子植物花粉的化石。 　　

從上述化石資料可以看出，在華北古陸早白堊世早期，黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙、河北、甘肅以及山東等地，植物及其孢粉化石總的面貌以真蕨類為主導(dǎo)地位，次為銀杏和松柏類，蘇鐵類也常見，唯獨未發(fā)現(xiàn)被子植物及其花粉化石。 　　

此期，我國南方浙江、福建、江西以及西北、西南，包括西藏等地所發(fā)現(xiàn)的植物化石屬、種明顯少于北方同一時期的種類，主要是真蕨類、蘇鐵類和松柏類，銀杏極少，反映出南方植物群是在氣候干旱條件下生長。同樣也未發(fā)現(xiàn)被子植物為特色。

早白堊世早期，南、北方植物群中未發(fā)現(xiàn)被子植物及其花粉化石，在一定程度上說明被子植物仍然處于原始階段，這與蜜蜂在發(fā)展中處于原始階段尚未演化為真正蜜蜂的結(jié)論相吻合。 　　

進入早白堊世晚期，華北古陸植物群迅速發(fā)展，其屬、種的種類和數(shù)量明顯多于南方，尤其重要的是普遍出現(xiàn)了被子植物，使植物群進入興起的發(fā)展時期。被子植物化石有Sapindopsis 、Yanjiphyllum ellipticum、Rogersia angustifolia和Dictyophyllum等等。 　　

然而，此時南方相當(dāng)層位的浙江館頭組、江西贛州組中，雖然采到植物化石，但種類貧乏，以蘇鐵類，尤以本內(nèi)蘇鐵和松柏為主，銀杏極少，木賊幾乎未見，夾蕨類多為葉片小、葉膜厚的種類。這個植物群顯然反映了干旱、炎熱的氣候。另一方面，在閩東石帽山組、禾口組中已發(fā)現(xiàn)了被子植物花粉化石，顯示與華北古陸此期出現(xiàn)的被子植物同步，且同屬于熱河生物群的區(qū)系范圍。 　　

從上述植物化石資料可以看出，早白堊世早期的初期，我國南北均未發(fā)現(xiàn)確切的被子植物，仍處于被子植物發(fā)展中早期的原始階段，尚未發(fā)展到真正被子植物階段。進入早白堊世的后期至白堊世晚期，中國北方普遍出現(xiàn)了被子植物，形成被子植物興起階段。此期南方，僅在閩東盆地石帽山組、衡陽盆地神皇山組、海南島母鹿灣群中發(fā)現(xiàn)了為數(shù)甚少的被子植物花粉化石，而廣大南方地區(qū)仍以裸子植物及其花粉化石為主。實際資料表明被子植物及其花粉化石乃最早出現(xiàn)于華北古陸。 　　

蜜蜂和被子植物的起源問題，是一項值得深思的復(fù)雜問題。根據(jù)已知有關(guān)化石資料，結(jié)合地質(zhì)背景、古生態(tài)演變等綜合論證，兩者的起源地與地質(zhì)年代看來可以認為是與“熱河生物群”協(xié)同起源于華北古陸的早白堊世（1.3億年）。

引自龔一飛、張其康編著《蜜蜂分類與進化》,2000