摘要：胡蜂是蜜蜂的重要敵害，介紹了危害蜜蜂的胡蜂種類及其生物學(xué)特性，胡蜂的捕食行為及其蜜蜂的防御行為，對(duì)胡蜂的治理方法作了簡(jiǎn)要評(píng)述。

關(guān)鍵詞：蜜蜂；胡蜂；捕食；防御；敵害

蜂巢是蜜蜂生活的中心，從營(yíng)養(yǎng)角度分析，蜂巢中的蜜蜂幼蟲(chóng)、蛹、成年蜂及儲(chǔ)藏的食物(蜂蜜和花粉)都含有豐富的營(yíng)養(yǎng)。因此吸引了從病毒到脊椎動(dòng)物的數(shù)百種生物，企圖進(jìn)入蜂巢以獲取部分或全部營(yíng)養(yǎng)，同時(shí)蜜蜂也發(fā)展了一系列防御措施來(lái)保衛(wèi)蜂巢。

捕食蜜蜂或騷擾蜂群的動(dòng)物稱為蜜蜂的敵害。在眾多的敵害中，以胡蜂對(duì)蜜蜂的影響最大。危害蜜蜂的胡蜂隸屬膜翅目(Hymenoptera)，胡蜂總科(Vespoidea)，胡蜂科(Vespidae)，胡蜂屬(Vespa)。常見(jiàn)的有金環(huán)胡蜂（Vespa mandarinia Smith）、墨胸胡蜂（Vespa velutina-nigrithorax Buysson）、黑盾胡蜂（Vespa bicolor Fabricius）、基胡蜂（Vespa basalisSmith）、黃腰胡蜂（Vespa affnis L.）、黑尾胡蜂（Vespa ducalis Smith）和小金箍胡蜂(Vespa tropica baematodes Beguaert)等7種。

1胡蜂的生物學(xué)特性

1.1 建群方式及年生活史

胡蜂的單母建群方式與蜜蜂不同，它是從一個(gè)生殖雌蟲(chóng)開(kāi)始，雌蟲(chóng)親自參與建巢、產(chǎn)卵和育幼工作，待第一批幼蟲(chóng)羽化為成蟲(chóng)后，它們便接替母親承擔(dān)起社會(huì)的全部工作，而母親則專司產(chǎn)卵。

各種胡蜂的年生活史大致相同：春季氣溫回升，越冬的蜂王復(fù)蘇，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間活動(dòng)和補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)后，開(kāi)始營(yíng)巢產(chǎn)卵，其個(gè)體發(fā)育需經(jīng)卵、幼蟲(chóng)、蛹及成蟲(chóng)四個(gè)階段。夏天蜂群發(fā)展壯大，初秋開(kāi)始出現(xiàn)雄蜂和處 女蜂王，并在外交配，晚秋蜂群個(gè)體數(shù)量開(kāi)始下降，受精的蜂王尋找合適的地點(diǎn)越冬，冬天蜂群由于寒冷、饑餓或被微生物寄生等而被毀滅。

1.2 群體組成與社會(huì)分工

每群胡蜂由蜂王、工蜂和雄蜂組成。胡蜂的性別決定方式為典型的單倍兩倍性，即由未受精卵發(fā)育為單倍體的雄蜂，受精卵發(fā)育為雙倍體的雌蜂。蜂王和工蜂為雌蜂，工蜂不能生殖，幼蟲(chóng)期的營(yíng)養(yǎng)差異是決定她們能否生殖的重要因素。蜂王專司產(chǎn)卵(建群初期除外)；雄蜂只在繁殖季節(jié)出現(xiàn)，它們與雌蜂交尾后不久陸續(xù)死亡；工蜂專司擴(kuò)巢、保溫、捕獵食物、飼喂幼蟲(chóng)、御敵等內(nèi)外勤工作。工蜂的分工是以日齡為基礎(chǔ)的，即幼年時(shí)從事比較安全的巢內(nèi)工作，成年時(shí)從事捕食、防御等危險(xiǎn)工作間。

1.3 筑巢和蜂巢結(jié)構(gòu)

胡蜂一般都選擇冬暖夏涼、溫濕度適宜、隱蔽的場(chǎng)所營(yíng)巢，但不同種類選擇營(yíng)巢場(chǎng)所頗有差異。如黑盾胡蜂喜在室內(nèi)筑巢，小金箍胡蜂常在樹(shù)林內(nèi)筑巢，金環(huán)胡蜂在地下?tīng)I(yíng)巢等。蜂巢的筑造，先由蜂巢基部開(kāi)始，自上而下地逐漸加大，蜂房的橫斷面為六角形，房的深度和直徑因種而異。筑巢材料以木質(zhì)纖維為主，并攙有一些膠質(zhì)物。由于獲得的木質(zhì)纖維來(lái)源不同，因此造出來(lái)的巢房外壁呈現(xiàn)灰色或灰棕色等交錯(cuò)的斑紋，具警戒功能。蜂巢外形近似圓形或橢圓形，大小不一。蜂巢的內(nèi)部結(jié)構(gòu)：蜂房口朝下呈水平橫向排列構(gòu)成育子層，層與層間有供活動(dòng)和棲息的“蜂路”，且有數(shù)量不等的支柱支撐上層重量和連接下層重量。

1.4 食性、出勤和越冬

成年胡蜂喜歡甜性物質(zhì)，主要采食瓜果、花蜜和含糖的汁液，捕食鱗翅日、雙翅目、直翅目、膜翅目、蜻蜓目等昆蟲(chóng)經(jīng)過(guò)咀嚼成肉泥，用以喂養(yǎng)幼蟲(chóng)。胡蜂中存在有趣的交哺現(xiàn)象：成蜂在飼喂幼蟲(chóng)時(shí)，幼蟲(chóng)會(huì)分泌一種白色液體供成蜂取食。

氣溫在10℃以上便可出巢覓食，春秋氣溫低時(shí)，出巢較晚，一般每天在8∶00～18∶00出巢活動(dòng)；夏季和氣溫較高時(shí)可整日出巢；進(jìn)入冬季停止繁殖和采食活動(dòng)。胡蜂在秋季交尾受精后便進(jìn)入越冬期，一般在墻縫、樹(shù)洞、灌木叢中，單個(gè)或數(shù)個(gè)不等的蜂王擠在一起不食度過(guò)嚴(yán)寒的冬天，第二年春季再開(kāi)始活動(dòng)。

2 胡蜂對(duì)蜜蜂的危害

2.1 捕食

胡蜂在空中追逐捕食蜜蜂或在巢門前等候捕食進(jìn)出的工蜂，捕捉到蜜蜂后即飛往附近樹(shù)枝上或建筑物上，去除頭、翅、腹后攜帶蜜蜂胸部回巢。小型胡蜂比大型胡蜂更靈活，捕食的成功率更高。

2.2 攻占蜂巢

群勢(shì)較弱的蜂群，胡蜂可成批攻入，蜂群被迫棄巢飛逃或被毀滅。Matsuura ＆Sakagami將金環(huán)胡蜂捕殺蜜蜂分為幾個(gè)不同的階段。捕食階段：發(fā)現(xiàn)蜂巢后殺死蜜蜂帶回自己的巢穴喂養(yǎng)幼蟲(chóng)；召喚階段：經(jīng)幾次往返后，在蜜蜂巢附近釋放信息素進(jìn)行標(biāo)記以召喚同伴；屠殺階段：來(lái)自同一蜂巢的胡蜂聚集在標(biāo)記的蜜蜂巢前咬殺蜜蜂，1只胡蜂1min內(nèi)能咬死多達(dá)40只蜜蜂；占據(jù)階段：占據(jù)蜂巢10天左方，把幼蟲(chóng)和蛹搬回自己的巢穴喂養(yǎng)幼蟲(chóng)N。胡蜂攻占蜂巢一般只發(fā)生在秋季，由于此時(shí)正值胡蜂的繁殖高峰，需要大量的蛋白質(zhì)，食物壓力迫使胡蜂冒險(xiǎn)攻占蜜蜂蜂巢。

2.3 胡螃對(duì)蜜蜂活動(dòng)的影響

胡蜂對(duì)蜜蜂采集活動(dòng)的影響主要取決于胡蜂在蜂箱門口滯留的時(shí)間，滯留時(shí)間越長(zhǎng)，影響的程度就越大。Koeniger et al.報(bào)道了胡蜂的模擬捕食：黃腰胡蜂似乎能“破譯”東方蜜蜂(Apis cerana)蜂王和雄蜂的種間交流，它能在雄蜂聚集區(qū)吸引雄蜂，當(dāng)雄蜂靠近時(shí)就會(huì)沖向雄蜂，成功捕捉到獵物后即飛離聚集區(qū)，這種模擬捕食干擾了蜂王的正常交配。

3 蜜蜂對(duì)胡蜂的防御

防御行為是指任何一種能夠減少來(lái)自其他動(dòng)物傷害的行為，防御行為可以區(qū)分為初級(jí)防御和次級(jí)防御兩大類。初級(jí)防御不管捕食動(dòng)物是否出現(xiàn)均起作用，如東西方蜜蜂過(guò)著穴居或洞居生活，它可減少與捕食者相遇的可能性，而次級(jí)防御只有當(dāng)捕食者出現(xiàn)之后才起作用，如蜜蜂的回避、飛逃、恐嚇、反擊等，它可增加和捕食者相遇后的逃脫機(jī)會(huì)。

3.1 回避和飛逃

當(dāng)胡蜂在巢門前盤旋時(shí)，許多本來(lái)想外出采集的蜜蜂或從外面回巢的蜜蜂，會(huì)馬上縮回巢內(nèi)，以避免捕食；當(dāng)捕食者特別多，嚴(yán)重干擾了蜜蜂的正常生活時(shí)，蜜蜂便會(huì)舉家飛逃，這一特性在東方蜜蜂中表現(xiàn)得尤為明顯。

3.2 恐嚇和反擊

東方蜜蜂蜂群在受到外來(lái)胡蜂的威脅或人侵時(shí)通常有以下反應(yīng)：震動(dòng)腹部，發(fā)出報(bào)警信息素召喚同伴；快速抖動(dòng)翅膀，發(fā)出“嘶嘶”聲，向來(lái)犯者發(fā)出警報(bào)；當(dāng)胡蜂過(guò)分靠近蜂群時(shí)，守衛(wèi)蜂和其他工蜂會(huì)很快出擊，咬住來(lái)犯胡蜂的腿、翅和觸角后進(jìn)行結(jié)團(tuán)廝咬。Ono et al. 對(duì)東方蜜蜂日本亞種(Apis cerana japanica)在金環(huán)胡蜂攻擊時(shí)的結(jié)團(tuán)反擊行為有過(guò)報(bào)道：蜜蜂是靠蜂團(tuán)溫度而不是蜇刺殺死胡蜂的，實(shí)驗(yàn)室研究表明日本蜜蜂的最高致死溫度是48～50℃，而胡蜂為44～46℃，蜜蜂結(jié)團(tuán)時(shí)的溫度達(dá)47℃足以殺死胡蜂。Koeniger et al.在研究綠努蜂(Apis nuluensis)抵御Vespa multimaculat捕食時(shí)有與東方蜜蜂類似的報(bào)道。

4 胡蜂的治理方法

4.1 預(yù)防與守護(hù)

為了防止胡蜂由巢門及蜂箱其他孔洞鉆入箱中，應(yīng)加固蜂箱和巢門。胡蜂危害嚴(yán)重時(shí)期，要有專人守護(hù)蜂場(chǎng)，及時(shí)撲打前來(lái)騷擾的胡蜂。胡蜂危害后，巢門前的死蜂要清除干凈，避免下次胡蜂來(lái)時(shí)攻擊同一箱蜜蜂。

4.2 毀巢

要根除胡蜂的危害，可用農(nóng)藥摧毀養(yǎng)蜂場(chǎng)周圍的胡蜂巢。但許多胡蜂營(yíng)巢隱蔽不易發(fā)現(xiàn)，或蜂巢高空懸掛，難以舉巢殲滅。因此可在養(yǎng)蜂場(chǎng)上捕擒來(lái)犯的胡蜂，給其敷藥處理后再縱其歸巢污染同伙，最終達(dá)到毀其全巢的目的。這是目前比較有效的方法，但考慮到胡蜂有益的一面及其農(nóng)藥對(duì)環(huán)境的污染，這種方法值得商榷。

4.3 生物控制方法

生物控制法在新西蘭取得了有限的成功，通過(guò)引入一種寄生昆蟲(chóng)Sphecophaga vesparum，在一些地區(qū)建立了種群，使得該地區(qū)胡蜂密度下降了10％；潛在的控制胡蜂的病原體(細(xì)菌、真菌、病毒、原生動(dòng)物和線蟲(chóng))的研究尚未取得進(jìn)展。

5 問(wèn)題和討論

5.1 胡蜂益害關(guān)系的評(píng)價(jià)

胡蜂除對(duì)養(yǎng)蜂業(yè)造成一定危害，有時(shí)還會(huì)對(duì)誤觸其巢穴的人、畜造成傷害。但胡蜂也是一類很有應(yīng)用價(jià)值的昆蟲(chóng)，如在生物防治方面，可利用成蟲(chóng)消滅農(nóng)作物、森林、果樹(shù)害蟲(chóng)；巢殼和蜂房可以入藥；幼蟲(chóng)、蛹可用來(lái)加工食品；蜂毒液可用來(lái)治病等。

5.2 東、西方蜜蜂對(duì)胡蜂的不同防御能力

東方蜜蜂能抵御金環(huán)胡蜂的攻擊，而西方蜜蜂對(duì)胡蜂的防御能力較差。Ono et al. 認(rèn)為西方蜜蜂是從歐洲引入的，與金環(huán)胡蜂分布不同域，沒(méi)有進(jìn)化出相應(yīng)的防御機(jī)制；而同域的東方蜜蜂在長(zhǎng)期的捕食壓力下，發(fā)展了相應(yīng)的防御機(jī)制。

引自《蜜蜂雜志》2005（8）