蜂群崩潰失調(diào)病(CCD)研究進(jìn)展
摘要：2006年冬到2007年春，蜂群崩潰失調(diào)病(colony collapse disorder，簡稱CCD)在世界范圍內(nèi)流行，已造成巨大損失。CCD是指意蜂蜂群中大量的成年工蜂短時(shí)間內(nèi)突然在巢外失蹤，沒有發(fā)現(xiàn)尸體，只剩下蜂王、卵、一些未成年的工蜂和大量蜜粉殘留于巢脾內(nèi)的癥狀。到目前為止，經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)以色列急性麻痹病毒(1sraeli acute pardysis vims，IAPV)是導(dǎo)致CCD的最大嫌疑，但CCD的確切致病機(jī)理尚未揭開。本文綜述了CCD的主要癥狀、可能的致病原因等方面的研究進(jìn)展，提出若干需要高度關(guān)注的問題，以及防范CCD的措施。
關(guān)鍵詞：蜜蜂；蜂群崩潰失調(diào)病(CCD)；以色列急性麻痹病毒(IAPV)
2006年冬季到2007年春季，蜂群崩潰失調(diào)病(colony collapse disorder，簡稱CCD)席卷了美國的22個(gè)州，以及法國、瑞典、德國和澳大利亞等國，致使當(dāng)?shù)胤滢r(nóng)蜂群損失達(dá)50％—90％。雖然據(jù)R.M.Underwood等的統(tǒng)計(jì)，大規(guī)模的蜂群大量消失事件在從1968年到2003年的世界養(yǎng)蜂史上共發(fā)生過23次，但CCD與歷次蜂群大量消失事件的癥狀都不同，說明CCD可能有新的發(fā)病因子或者更復(fù)雜的發(fā)病機(jī)理。為了盡快控制病原傳播，減少損失，了解CCD的發(fā)病癥狀、病原、發(fā)病機(jī)理以及預(yù)防措施就變得越發(fā)重要和急迫。為此，科學(xué)家們至今仍在全力研究CCD，本文對CCD的最新研究進(jìn)展做一綜述。
1 CCD的主要癥狀
原本看起來健康的蜂群中大量的成年工蜂短時(shí)間內(nèi)突然消失在巢外，沒有發(fā)現(xiàn)尸體，只剩下蜂王、卵、一些未成年的工蜂和大量蜜粉殘留于巢脾里。
2 CCD可能的致病因素
2.1 疾病因素
CCD很有可能是由細(xì)菌、病毒、真菌或寄生蟲一種或幾種因素綜合引起。
2.1.1 病毒因素
L. Cox-Foster等采用宏基因組學(xué)的方法，對出現(xiàn)CCD癥狀的巢脾和正常的巢脾中的微生物群落進(jìn)行了調(diào)查分析，并對各種微生物進(jìn)行了RNA側(cè)序，發(fā)現(xiàn)其中以色列急性麻痹病毒(IAPV、Israeli acute paralysis virus)和克什米爾蜜蜂病毒(KBV，Kashmir bee virus)與CCD的關(guān)系最大c而又因?yàn)镮APV在CCD癥狀的群里存在的概率為83.3％，而在無CCD癥狀的群里存在的概率僅為1％，表現(xiàn)出與CCD有強(qiáng)烈的相關(guān)性，所以可以推測CCD的主要病原為IAPV。但他們的研究并沒有排除IAPV是繼發(fā)性感染的可能。由于瓦螨可以抑制蜜蜂的免疫應(yīng)答，使蜜蜂受到持久的潛伏的病毒感染間。又因美國瓦螨的流行較澳大利亞嚴(yán)重，在澳大利亞無發(fā)病征兆的蜜蜂很有可能在瓦螨和低溫等因素的多重侵?jǐn)_下，被休內(nèi)潛伏的病毒感染。而病毒的感染降低了蜜蜂社會性學(xué)習(xí)與記憶的能力，所以染病的成年工蜂采食過程中可能迷失巢外最終死亡。
2.1.2 蜂螨因素
從上世紀(jì)八十年代末蜂螨在美國流行以來，蜂群死廣率不斷上升，蜂群數(shù)量穩(wěn)步下降，甚至直接影響到美國境內(nèi)的作物授粉。與CCD相反，患有蜂螨的蜂群常常在巢內(nèi)死廣。但是，也不能因?yàn)榘Y狀的不同而排除蜂螨在CCD事件起的作用。
2.2 營養(yǎng)因素
由于美國一些地區(qū)作物授粉危機(jī)非常嚴(yán)重，常常要租借其他地區(qū)的蜜蜂授粉。蜂群長距離運(yùn)輸過程中。不適時(shí)補(bǔ)充高質(zhì)量的花粉，就會造成蜂群營養(yǎng)不良。會影響蜜蜂免疫系統(tǒng)的發(fā)育及功能的發(fā)揮，降低抵抗疾病的能力，最終發(fā)生疾病。蜜蜂缺乏蛋白質(zhì)時(shí)，會造成幾丁質(zhì)體壁脆弱，最后出現(xiàn)整體麻痹現(xiàn)象。所以營養(yǎng)不良可能是造成CCD的原因之一。
2.3 生化因素
作物農(nóng)藥的使用，殺螨劑的過度使用，以及巢脾內(nèi)一些異常的化學(xué)物質(zhì)都可能影響蜜蜂的神經(jīng)系統(tǒng)，造成蜜蜂學(xué)習(xí)和認(rèn)知的行為缺陷。還有一種說法是基因修飾(GM)作物表達(dá)出的殺蟲物質(zhì)導(dǎo)致了CCD。不過這種可能性很小，因?yàn)槊绹芏啻竺娣e種植轉(zhuǎn)基因作物的地區(qū)沒有CCD的報(bào)道。
2.4 氣候因素
在一般情況下蜜蜂蜂群能將群內(nèi)溫度保持在34.4～34，8℃。但是當(dāng)蜂群溫度下降到適宜溫度范圍以下時(shí)，蜜蜂學(xué)習(xí)和記憶的能力將減弱，造成認(rèn)巢和舞蹈交流的障礙。
3 需要高度關(guān)注的若干問題
至今為止，我們對CCD的了解還非常少，根據(jù)現(xiàn)有的研究結(jié)論似乎很難對它的病因作出結(jié)論，目前科學(xué)家正繼續(xù)通過以下幾個(gè)方向來開展深入研究。
3.1 對可能致病機(jī)理的深入研究
不僅要了解病原微生物的核酸序列，而且要通過細(xì)胞分子生物學(xué)和生理學(xué)實(shí)驗(yàn)來研究它們的表達(dá)產(chǎn)物對蜜蜂的致病機(jī)理。雖然宏基因組學(xué)研究為人們提供了非常有價(jià)值的信息，但如果沒有特定條件下蛋白質(zhì)表達(dá)的信息，人們就不能完全認(rèn)識這些基因序列的功能，更不能完全認(rèn)識病原微生物群落。所以如果有條件，有必要對CCD群的微生物群落做宏蛋白質(zhì)組的分析。
宏蛋內(nèi)質(zhì)組(Metaproteomics)是由Paul和Philip二人在2004年首先提出，是應(yīng)用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)對微生物群落進(jìn)行研究的一項(xiàng)新技術(shù)，其定義為在特定的時(shí)間對微生物群落的所有蛋白質(zhì)組成進(jìn)行大規(guī)模鑒定。至今，我們對群落中不同物種、菌株、個(gè)體之間如何相互作用及各自的功能；微生物與環(huán)境之間如何相互作用；微生物如何應(yīng)對環(huán)境條件的變化等還很不了解，而蛋白質(zhì)是生命活動的主要參與者與執(zhí)行者，所以從整體上對微生物群落進(jìn)行宏蛋白質(zhì)組分析，是克服目前存在的諸多困難，認(rèn)識病原微生物群落生命活動的理想途徑。
3.2 對IAPV的深入研究
IAPV是一種新發(fā)現(xiàn)的尚未被歸類的病毒，通過序列分析，IAPV與KBV和ABPV有很近的親緣關(guān)系，IAPV很可能是KBV的變種。IAPV病毒最早由以色列希伯來大學(xué)的Ilan Sela等人發(fā)現(xiàn)，與CCD癥狀相似：被感染的蜜蜂翅膀顫抖、麻痹，最后在巢房外死亡。有趣的是，正是在2004年，美國開始從澳大利亞引進(jìn)蜜蜂用于農(nóng)作物授粉。因?yàn)椴《臼强梢源怪眰鞑サ膍，所以有必要對澳大利亞引進(jìn)蜜蜂群進(jìn)行分子水平的調(diào)查分析。
Sela等還發(fā)現(xiàn)被IAPV感染的30％的以色列蜜蜂基因組已經(jīng)將該病毒未經(jīng)轉(zhuǎn)錄的RNA序列部分或全部地整合人自身的基因組中，并是那些基因組中含有完整病毒序列的蜜蜂對該病毒產(chǎn)生廠抗性。那么，一方面這就為蜜蜂抗病表現(xiàn)型的篩選、抗病品種的選育以及獲得IAPV抗體提供了可能，另一方面，也為深入研究IAPV的生物學(xué)性質(zhì)提供了可能，從而為研究CCD的發(fā)病機(jī)理打下基礎(chǔ)。
3.3 對蜂產(chǎn)品的病原性檢測
由于目前歐美CCD蜂群較多，很有必要對這些蜂群的蜂產(chǎn)品進(jìn)行病原性和致病性檢測，確保不會對人體產(chǎn)生危害的蜂產(chǎn)品才能投入市場。
3.4 蜂產(chǎn)品對蜜蜂的保健作用
首先，蜂王漿免疫調(diào)節(jié)活性組分對蜜蜂健康的作用。蜂王漿有免疫調(diào)節(jié)的活性組分。Iwao等報(bào)道王漿主蛋白之一MRJP3在體內(nèi)和體外的調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)。蜂王漿中還含有豐富的抗菌多肽，對某些細(xì)菌和真菌有抑制作用。其次，蜂膠中大量的黃酮物質(zhì)對蜜蜂健康的作用，黃酮物質(zhì)有抗菌、抗病毒和消炎的功能。所以，蜂產(chǎn)品中分離出的免疫組分能提高蜜蜂的抵抗力，抵御疾病的侵?jǐn)_。
3.5 蜜蜂疾病的全球化趨勢
從IAPV在2004年的以色列首次被發(fā)現(xiàn)以來，途經(jīng)澳大利亞，再到美國，最后CCD在美國大規(guī)模爆發(fā)，這個(gè)過程歷時(shí)僅兩年左右，經(jīng)歷了地球三大洲，造成大范圍的巨大損失。由此可見，蜜蜂疾病已經(jīng)呈現(xiàn)出一種全球化的趨勢。這種趨勢的形成有以下原臥人為因素，這是蜜蜂疾病日益全球化的主要原因。由于經(jīng)濟(jì)全球化和國際貿(mào)易的日益密切，世界各地蜂種的交流也日益頻繁。特別是北美——些遭受授粉危機(jī)的國家，常常引進(jìn)其他地方的蜂種來授粉。這也為蜜蜂疾病的大范圍的傳播提供了方便。自然因素、氣候異常、洋流變化等方面也可能對病原傳播和其變異產(chǎn)生一定的影響。
4 面對CCD，我們?nèi)绾畏婪?/STRONG>
CCD在歐美的大規(guī)模爆發(fā)，造成美國受災(zāi)地區(qū)蜜蜂群勢急劇下降，加重了近年日益嚴(yán)重的農(nóng)作物授粉危機(jī)。到目前為止，國內(nèi)尚未報(bào)道CCD病例，我國的養(yǎng)蜂業(yè)能否避免這場浩劫，現(xiàn)在下結(jié)論還為時(shí)過早。為此，我們必須提高警惕，采取防范措施，準(zhǔn)備應(yīng)急對策，方可減小可能發(fā)生的嚴(yán)重危害。
4.1 蜂群的科學(xué)管理始終是防病的重中之重
4.1.1 溫度管理
春冬季節(jié)的適當(dāng)保溫是溫度管理的關(guān)鍵工作，不僅要密切注意環(huán)境溫度，甚至水和飼料的供應(yīng)都會影響群溫。
4.1.2 飼料管理
科學(xué)的飼養(yǎng)管理技術(shù)，可以使蜜蜂個(gè)體發(fā)育良好，提高蜜蜂的抗病力，從而可以避免或減少病害發(fā)生及其造成在產(chǎn)量和品質(zhì)上的損失。群內(nèi)飼料條件好，蜂群才能強(qiáng)壯，所以不僅要有充足的蜂蜜，而且還要有高質(zhì)量的蜂糧，這樣才能保證蜂群對各種營養(yǎng)物質(zhì)的需要，才能提高個(gè)體及群體的抗逆力。
蜂群在長途運(yùn)輸過程中，更要留意蜜蜂對蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)的需求，由于運(yùn)輸時(shí)各種物理因素的作用，此時(shí)如不保持高質(zhì)量的營養(yǎng)供給，會造成蜂群免疫力下降，蜜蜂很容易患病。
4.1.3 藥物防治
從目前的情況來看，藥物防治方法仍然是許多重要的蜜蜂病害主要的防治方法。因此，藥物防治方法仍是蜜蜂病害整個(gè)防治措施中的一個(gè)主要組成部分。
4.1.4 加強(qiáng)檢疫工作
嚴(yán)格的蜜蜂檢疫，能有效杜絕外來病原的進(jìn)入。預(yù)防在檢疫中病害的蔓延，要事先做好產(chǎn)地病害的調(diào)查工作，要了解病蟲害的分布情況，供檢疫參考。對引進(jìn)的蜂種應(yīng)該有足夠的觀察時(shí)間，經(jīng)過一‘段時(shí)間的繁育，最好是冬春季蜜蜂抗病力較弱的時(shí)間，確定無危險(xiǎn)性病原后再使用。
4.2 蜂病檢測鑒定新技術(shù)的研究
基于16S rRNA基因分析的方法在研究蜜蜂疾病時(shí)，對致病菌的種屆鑒定起到了很大的作用。但這種方法所能提供的信息量也是非常有限的。相比之下，宏基因組學(xué)的方法提供的信息量就要大的多。但是在國內(nèi)，通過宏基因組學(xué)方法檢測蜜蜂疾病，不論是觀念上還是技術(shù)手段上都與國際先進(jìn)水平有一定差距，這也是我們有待改進(jìn)的方面。
引自《中國蜂業(yè)》2007（11）
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