摘要：實(shí)地觀測(cè)與詳盡分析結(jié)果表明，小果咖啡(Caffea arabica L.)植株生長(zhǎng)節(jié)律、花期歷時(shí)、花粉形狀及其開花習(xí)性的動(dòng)態(tài)變化，可因年、季節(jié)、月份不同的物候而異。

關(guān)鍵詞：小果咖啡；生長(zhǎng)節(jié)律；開花生物學(xué)；海南島

與茶、可可享有世界三大飲料盛名的小果咖啡又名咖啡樹，原產(chǎn)于非洲利比里亞、剛果熱帶地區(qū)，是海南島主要輔助蜜粉源植物之一。其抗逆性較強(qiáng)，適生高溫、陰涼、多濕的氣候環(huán)境，年均溫度21～27℃，年降雨量1000～1800mm的區(qū)域。

小果咖啡在我國(guó)云南、兩廣、臺(tái)灣和海南均有分布。海南島主要分布于西南部、中部、北部，北部的萬寧、樂東、瓊中、通什、瓊海、定安、瓊山、文昌、澄邁等地區(qū)低丘、谷地、曠野和山坡成片、散生或與山麻、白背桐、油桐、鴨腳木、油茶、菠蘿蜜等雜木林伴生其間。2001年種植面積達(dá)1687hm2，近年來進(jìn)一步擴(kuò)種面積達(dá)3246hm2。

1 植株生長(zhǎng)節(jié)律與物候變化的相關(guān)性

隸屬茜草科的咖啡樹為小喬(灌)木型經(jīng)濟(jì)作物，株高5～8m，植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)具有一種獨(dú)特的二型現(xiàn)象。頂端的芽發(fā)育形成直生莖，葉小、薄革質(zhì)，呈卵狀披針形，交互對(duì)生；聚傘花序數(shù)個(gè)叢生于葉腋間，花芽為復(fù)芽，一上一下兩個(gè)不同的芽，下芽稱為副芽，發(fā)育形成新的直生枝，上芽則分化發(fā)育成水平枝條，其腋芽可以萌發(fā)、分化、現(xiàn)蕾開花和著果，結(jié)實(shí)的節(jié)伴隨時(shí)間推移逐年沿著水平枝延伸生長(zhǎng)上移，若生長(zhǎng)期間遇著逆境，機(jī)體水分和養(yǎng)分的輸導(dǎo)受阻，植株結(jié)實(shí)的節(jié)數(shù)卻趨于遞減，但其他枝條還可相繼長(zhǎng)出一次生枝和子生枝彌補(bǔ)株齡增長(zhǎng)引起水(養(yǎng))分供不應(yīng)求的負(fù)效應(yīng)。

多年來筆者實(shí)地定片、定株觀察，發(fā)現(xiàn)植株生長(zhǎng)節(jié)律變化，除品種特性外，可隨年份不同、季節(jié)異常而異，而變幅動(dòng)態(tài)在很大程度上受到立地條件氣候因子－溫度、降雨量、光周期的限制和影響。

1.1 溫度與蔭蔽

咖啡樹是半陰性、喜陰涼作物，性向陽好溫?zé)?，生長(zhǎng)期間植株花芽分化開始和持續(xù)時(shí)間，需求極端低溫15qC，極端高溫為27～30℃，年平均溫度21℃。海南島各植區(qū)年均溫度24～26℃為宜，如果冬季連續(xù)低溫陰雨或有寒流霜凍影響，那么植株花器生育受阻，整個(gè)花序開花延續(xù)或推遲7～10天，花藥中花粉萌動(dòng)或胚的發(fā)育均受影響，花粉得不到蜜蜂正常授粉，植株出現(xiàn)生理落花落果。此外，蔭蔽是繼溫度之后制約與影響咖啡樹生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素，對(duì)植株生長(zhǎng)節(jié)律的影響不甚一致，不同立地植區(qū)觀測(cè)表明，幼苗期需求蔭蔽度40％以下，相對(duì)生長(zhǎng)速度、植株高度、側(cè)生枝量、葉子數(shù)量、根干重和莖干直徑等均隨光照的增加而遞增，冠、根比率也隨之遞增，這樣整個(gè)咖啡幼苗、成齡樹都長(zhǎng)得較好，但生長(zhǎng)期不同，蔭蔽度的需求，總的趨勢(shì)是：幼苗期＞成(齡)期，開花結(jié)果期，比率以4∶3∶2為宜。

1.2 降雨量及濕度

喜溫?zé)岷完帩瘛⑸L(zhǎng)又忌干旱的咖啡樹，水分是制約其分布和正常生育的重要因素之一，不同生境物候各異，不同年份，旱季較長(zhǎng)的植區(qū)，降雨量不足1000mm的季節(jié)，長(zhǎng)期賴以生存具有多種屬、多種層齡、干旱高溫的熱帶雨林區(qū)，水分制約植株新芽生長(zhǎng)、花芽分化或花芽形成，開花更為顯著。如果降雨量過多(超過2000mm)，連續(xù)陰雨與低溫，就會(huì)抑制花芽分化、現(xiàn)蕾受阻，那么植株既不開花也不吐粉泌蜜，降雨量與著果率必然呈負(fù)相關(guān)。文昌縣重興、蓬萊一帶植區(qū)，既因降雨量分布不均，干濕季分明，又因年、月份而有差異；重興植區(qū)3月下旬開花吐粉泌蜜；而蓬萊植區(qū)卻在4月上旬或推遲到5月中旬方能開花吐粉和泌蜜，而以5月12日為多(占開花總數(shù)的45.7％)。22～26℃，相對(duì)濕度80％左右的晴朗天氣，植株開花吐粉量多，泌蜜最涌，中午泌蜜量更大。

1.3 光周期現(xiàn)象及其成花效應(yīng)觀測(cè)

咖啡樹生理分化和形態(tài)分化期間，光是成花的必要條件。由于咖啡樹是一種典型的短日照植物，機(jī)體的生長(zhǎng)、開花進(jìn)程是由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化的質(zhì)變，沒有這種質(zhì)變過程就不能成花。如果光照需求失?；虺^13小時(shí)，形態(tài)分化中途受阻，常導(dǎo)致花芽發(fā)育不完全，開花時(shí)則出現(xiàn)畸形的“星狀花”，甚至枯落。因此，花芽形態(tài)分化到適當(dāng)程度，這就要求果農(nóng)進(jìn)行短日照處理，形成各個(gè)器官原基，從而促進(jìn)成花效應(yīng)，提高成花數(shù)量。

據(jù)調(diào)查，瓊中加釵、大豐植區(qū)果農(nóng)對(duì)咖啡樹進(jìn)行短日照處理，控制適度營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移向生 殖器官，植株花序成花量有264～324朵，花粉萌發(fā)率為46.8％，平均產(chǎn)量不低于732kg/hm2。經(jīng)取樣測(cè)其花芽分化內(nèi)含物含量變化范圍，干物質(zhì)468.05～524.87mg，咖啡因3.604～4.527mg，氮素10.23～14.21mg。

2 花期、花粉形狀及開花習(xí)性

植物的開花期各有不同，生境不同物候各異，咖啡的花芽分化、現(xiàn)蕾、始花、泌蜜和吐粉到開花結(jié)束，整個(gè)花期正值春夏交替時(shí)節(jié)，境內(nèi)溫?zé)嵬?，干涼同季，南北地域氣候差別懸殊，其開花期不盡相同，一般咖啡樹從花芽分化、花蕾期、始花期、盛花期到雄蕊凋謝期，所需要的時(shí)間為3～5個(gè)月，但因植區(qū)地域不同，植株花期差異受緯度的影響明顯。如西南部樂東、萬寧植區(qū)咖啡的花芽分化現(xiàn)蕾與始花期為3月上旬至中旬，需要8～12天，以10天為多(占總開花量的48.7％和49。2％)，形成明顯的開花高峰階段，開花時(shí)間每日從8∶20時(shí)后開始相繼開花有逐漸增多的趨勢(shì)，直到16∶30時(shí)后仍有零星開放。而瓊中烏石、灣嶺等植區(qū)又是同一緯度上的不同立地條件，烏石植區(qū)的咖啡于3月下旬現(xiàn)蕾開花、吐粉，而灣嶺則在4月上旬或延遲到4月中旬才能開花、吐粉泌蜜，兩地次第現(xiàn)蕾開花到結(jié)束，相差20～25天。與此同時(shí)的高緯度植區(qū)比低緯度植區(qū)的咖啡開花吐粉進(jìn)程也有所差異，日開花時(shí)數(shù)不同，如萬寧縣興隆植區(qū)與澄邁縣福山植區(qū)的咖啡植株日開花時(shí)數(shù)相比，前者比后者長(zhǎng)0.5～0.8小時(shí)。由于溫度差異的緣故，低緯度、低海拔植區(qū)日開花時(shí)間要早于和長(zhǎng)于高緯度、高海拔植區(qū)。

聚傘花序的小果咖啡，花白色、氣味芳香，誘蜂力強(qiáng)，花尊呈管狀，基部有泌蜜的腺體，3～5月盛花期間，蜜蜂追花繁忙，往往在花叢間鉆入花的基部吸吮腺體蜜汁的時(shí)候，搖動(dòng)著雄蕊，粘了一身花粉，無形中便把花粉從一朵花帶到另一朵花上，進(jìn)行異花授粉。據(jù)統(tǒng)計(jì)，每釀1kg蜂蜜，蜜蜂必須在小果咖啡的200多萬朵花上采集方能獲得黏稠蜜汁。它的花粉粒色淺黃，在電鏡下觀察其形狀呈球形或近球形，極面觀卻為3裂圓形，粉粒的大小為34(28.7～39.3)μm×35.8(28.8～42.8)μm，有3～6條溝，其中3條溝具有橢圓形溝孔，橫長(zhǎng)或方形，外壁表面有細(xì)微的網(wǎng)狀雕紋，盛夏時(shí)節(jié)，有助于蜜蜂追花釀蜜。小果咖啡不愧為夏季蜂群繁殖的好蜜粉源植物。

引自《蜜蜂雜志》2005（9）