蜜蜂病毒病的危害和發(fā)病特征有哪些?

　　蜜蜂是自然界最重要的授粉昆蟲，對(duì)維護(hù)自然生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和保持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的增產(chǎn)效應(yīng)發(fā)揮著巨大的作用。作為世界第一養(yǎng)蜂大國(guó)，中國(guó)養(yǎng)蜂業(yè)健康發(fā)展的意義不僅在于獲取大量高品質(zhì)的蜂產(chǎn)品，更重要的是發(fā)揮蜜蜂授粉的農(nóng)業(yè)增產(chǎn)效應(yīng)，保證我國(guó)的糧食安全。和其他動(dòng)物一樣，蜜蜂健康也受到多種病害的威脅，近年來蜜蜂病毒病在世界范圍內(nèi)的廣泛流行與傳播，是導(dǎo)致世界蜂群持續(xù)下降的一個(gè)重要原因。

　　1、蜜蜂囊狀幼蟲病毒

　　自1913年被分離鑒定以來，SBV已成為分布范圍最廣的蜜蜂病毒，在世界各地的西方蜜蜂Apismellifera蜂群內(nèi)均可檢出。蜜蜂囊狀幼蟲病毒并不對(duì)西方蜜蜂造成可重視的危害，每年僅在少數(shù)早春繁殖期的蜂群中發(fā)生。但是它的一個(gè)寄生于亞洲東方蜜蜂蜂群內(nèi)的近緣種，則表現(xiàn)為一種致命的傳染性疾病，能導(dǎo)致染病的東方蜜蜂蜂群的快速消亡。

　　蜜蜂囊狀幼蟲病毒可侵染蜜蜂幼蟲和成蜂，3日齡前的小幼蟲為易感期，因進(jìn)食帶毒哺育蜂分泌的含病毒顆粒的蜂王漿被感染。到了封蓋期，染病幼蟲的最后一次蛻皮被抑制，無法化蛹，蛻皮液存積于老舊表皮內(nèi)，表皮變硬成一囊袋，顏色變黃。蛻皮液內(nèi)含有高濃度的病毒顆粒在幾天后喪失毒性。

　　干涸的蟲體形成一深棕色的船型鱗片，黏附在巢房壁上，難以清除。蜜蜂囊狀幼蟲病一半多發(fā)于早春蜂群繁殖期，可能與這一時(shí)期外界食物缺乏有關(guān)系。成蜂無明顯發(fā)病癥狀，但可能會(huì)縮減其壽命。

　　2、慢性麻痹病毒

　　在1963年從麻痹病蜜蜂體內(nèi)分離鑒定出慢性麻痹病毒之前，蜜蜂麻痹癥一直被懷疑是因蜜蜂氣管螨Acarapiswoodi的寄生引起的。至今，除了南美洲外，其它各地的西方蜜蜂蜂群可被檢出有蜜蜂慢性麻痹病毒。

　　蜜蜂慢性麻痹病毒主要侵襲成年工蜂，被蜜蜂慢性麻痹病毒感染的蜂群可同時(shí)出現(xiàn)2種典型的麻痹病癥，即Ⅰ型麻痹綜合癥和Ⅱ型麻痹綜合癥。

　?、裥吐楸跃C合癥表現(xiàn)為患病蜜蜂身體和雙翅不正常的震顫，失去飛行能力，只能爬行。伴有腹部腫脹、下痢和雙翅無法閉合等明顯的病癥?；疾∶鄯鋫€(gè)體出現(xiàn)病癥后數(shù)日內(nèi)死亡。嚴(yán)重時(shí)使得蜂群崩潰，多發(fā)于盛夏高溫季節(jié)。

　?、蛐吐楸跃C合癥又被稱為“黑盜蜂”、“黑小蜂”或“脫毛黑蜂癥”等?；疾∶鄯鋫€(gè)體初期具有飛行能力，身體絨毛逐漸脫落，體色加深變黑。

　　病蜂個(gè)體看起來比健康蜜蜂小，并有一個(gè)相對(duì)突出，有油亮光澤的腹部?？捎^察到被同群健康蜜蜂攻擊的現(xiàn)象，類似盜蜂時(shí)的進(jìn)攻行為。數(shù)日后，染病蜜蜂出現(xiàn)失去飛行能力、身體不停顫抖等麻痹癥狀，之后在短時(shí)間內(nèi)死亡。

　　蜜蜂緩慢性麻痹病毒病全年均可發(fā)生，但多在春夏兩季流行。法國(guó)在2007至2009年期間發(fā)生了嚴(yán)重的蜜蜂病害，許多出現(xiàn)麻痹病癥的蜂群與染病蜜蜂體內(nèi)高濃度的蜜蜂慢性麻痹病毒有明顯的相關(guān)性。但在瓦螨樣本內(nèi)未發(fā)現(xiàn)有蜜蜂慢性麻痹病毒，證明瓦螨并不會(huì)攜帶和傳播蜜蜂慢性麻痹病毒。

　　3、急性蜜蜂麻痹病毒

　　蜜蜂急性麻痹病毒于1963年在一次蜜蜂慢性麻痹病毒的傳染性試驗(yàn)中被發(fā)現(xiàn)后，世界各地的西方蜜蜂蜂群均有蜜蜂急性麻痹病毒檢出的報(bào)道。

　　不同的發(fā)育階段的蜜蜂個(gè)體均可檢測(cè)到蜜蜂急性麻痹病毒，典型癥狀是染病的成年工蜂表現(xiàn)麻痹癥狀，失去飛行能力，離巢后快速死亡。蜂群內(nèi)病毒的傳播可能通過被感染成蜂的唾液腺污染幼蟲食物。

　　當(dāng)幼蟲攝入過多病毒粒子時(shí)，常在封蓋前死亡，或成功羽化后，成為隱性感染的帶毒蜜蜂。蜜蜂急性麻痹病毒已被確認(rèn)為是一種致使蜂群損失和崩潰的重要病因，特別是染病蜂群同時(shí)被一種病毒傳播媒介的蜜蜂寄生螨—瓦螨侵襲時(shí)，危害更為嚴(yán)重。

　　4、克什米爾病毒

　　蜜蜂克什米爾病毒于1977年在一次傳染性試驗(yàn)中從西方蜜蜂體內(nèi)被分離鑒定，因病原來源于印度克什米爾地區(qū)的患病東方蜜蜂，所以被用當(dāng)?shù)氐孛?。隨后原寄主為亞洲蜂Apiscerana的蜜蜂克什米爾病毒又在沒有亞洲蜂分布的澳洲地區(qū)被發(fā)現(xiàn)。

　　至今蜜蜂克什米爾病毒已被證實(shí)廣泛分布于世界各地的西方蜜蜂蜂群中。蜜蜂克什米爾病毒可以侵染處于不同發(fā)育階段的蜜蜂個(gè)體，以隱性感染方式長(zhǎng)期存在于蜜蜂體內(nèi)。

　　克什米爾病毒無明顯發(fā)病癥狀，一旦少數(shù)病毒顆粒進(jìn)入寄主淋巴液，可在短時(shí)間內(nèi)大量復(fù)制，導(dǎo)致染病蜜蜂在3d內(nèi)死亡。由于蜜蜂克什米爾病毒與蜜蜂急性麻痹病毒有著極高的基因同源性，導(dǎo)致這2種病毒的血清學(xué)和病理學(xué)特征極為相近，容易混淆。在所有的蜜蜂病毒中，蜜蜂克什米爾病毒是一種在實(shí)驗(yàn)室注射條件下致病性最強(qiáng)的蜜蜂病毒。

　　但是用混合蜜蜂克什米爾病毒顆粒的食物飼喂蜜蜂，并不會(huì)導(dǎo)致取食蜜蜂被感染，證明蜜蜂克什米爾病毒不經(jīng)消化道途徑危害蜜蜂。這也意味著蜜蜂克什米爾病毒的爆發(fā)與“體壁-血淋巴”傳播途徑有關(guān)。研究證實(shí)瓦螨Varroadestrustor可以攜帶和傳播蜜蜂克什米爾病毒，并在瓦螨達(dá)到中等程度危害時(shí)，引發(fā)致死性病毒病。因此蜂群內(nèi)的蜂螨密度與蜜蜂克什米爾病毒疾病的流行與爆發(fā)直接相關(guān)。

　　5、黑蜂王臺(tái)病毒

　　黑蜂王臺(tái)病毒于1977年首次從染病的蜂王幼蟲和封蓋預(yù)蛹中分離。黑蜂王臺(tái)病毒主要危害蜂王的幼蟲和蛹，春季和初夏為發(fā)病高峰期，典型癥狀為患病幼蟲體色變黃，表皮逐漸硬化呈一皮囊。

　　發(fā)病蜂蛹體色變暗，快速死亡，甚至將王臺(tái)內(nèi)壁染成棕色或黑色。黑蜂王臺(tái)病毒在世界范圍和不同蜜蜂種間廣泛存在，通常以一種無病癥的隱性感染方式長(zhǎng)期存在于被感染蜂群的成蜂或幼蟲體內(nèi)。

　　黑蜂王臺(tái)病毒主要通過蜜蜂口器互飼行為進(jìn)行傳播，特別是與蜜蜂腸道寄生蟲蜜蜂微孢子蟲聯(lián)合危害時(shí)，表現(xiàn)出極強(qiáng)的致病性。雖然在瓦螨體內(nèi)能檢測(cè)到黑蜂王臺(tái)病毒，但并未發(fā)現(xiàn)瓦螨的寄生與黑蜂王臺(tái)病的流行有直接聯(lián)系。

　　6、以色列急性麻痹病毒

　　以色列急性麻痹病毒于2007年才在以色列被分離鑒定?？汕秩靖鱾€(gè)發(fā)育時(shí)期的蜜蜂個(gè)體和蜂群各級(jí)型蜜蜂。典型發(fā)病癥狀為:患病蜜蜂體色變暗，絨毛脫落，伴隨翅震顫，逐漸麻痹死亡。

　　病癥與蜜蜂急性麻痹病毒相似，并且其生物學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)特性都與蜜蜂急性麻痹病毒和蜜蜂克什米爾病毒非常接近，同時(shí)與蜜蜂急性麻痹病毒和蜜蜂克什米爾病毒核酸序列還有65%和75%的同源性。

　　對(duì)以色列急性麻痹病毒的廣泛關(guān)注源于2007年CCD爆發(fā)期間，當(dāng)使用用宏基因組方法進(jìn)行CCD蜂群和正常蜂群間病原物差異的分析后，數(shù)據(jù)顯示以色列急性麻痹病毒與美國(guó)CCD蜂群有強(qiáng)烈的相關(guān)性。

　　隨后以色列急性麻痹病毒在歐洲、亞洲和南美洲的多個(gè)國(guó)家被報(bào)道，證實(shí)其廣泛的自然分布。雖然以色列急性麻痹病毒與CCD相關(guān)性優(yōu)于其它病原物，但并不是所有CCD蜂群都有以色列急性麻痹病毒存在。

　　CCD與蜜蜂病毒之間的關(guān)系還有待揭示，新的致病原因或是多因子聯(lián)合危害的推測(cè)還需更多的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。更重要的是CCD事件引發(fā)了世界范圍對(duì)因授粉昆蟲持續(xù)減少現(xiàn)象帶來的全球農(nóng)業(yè)授粉危機(jī)和生態(tài)危機(jī)的關(guān)注，這一現(xiàn)象與因蜜蜂和蜂產(chǎn)品的國(guó)際貿(mào)易導(dǎo)致多種蜜蜂病毒廣泛傳播有關(guān)。

　　7、蜜蜂卷翅病毒

　　蜜蜂卷翅病毒于1991從日本發(fā)病蜜蜂上被分離鑒定，目前除了大洋洲外的其他地區(qū)的蜜蜂蜂群內(nèi)均有蜜蜂卷翅病毒的分布。此外在東方蜜蜂和另外2種野生蜜蜂也被證實(shí)有蜜蜂卷翅病毒存在。蜜蜂卷翅病毒是少數(shù)幾種會(huì)導(dǎo)致寄主表現(xiàn)典型發(fā)病癥狀的蜜蜂病毒，發(fā)病成蜂的翅卷曲變皺，身體萎縮，體色變暗，失去飛行能力，只能爬行，1～2日后死亡。

　　除了成蜂，蜜蜂卷翅病毒可以侵染蜜蜂其他所有發(fā)育階段的個(gè)體，如卵、幼蟲和蛹。在蛹期不表現(xiàn)明顯危害，而在羽化時(shí)出現(xiàn)翅殘缺，羽化數(shù)日后快速死亡。無發(fā)病癥狀的隱性感染蜜蜂也被認(rèn)為蜜蜂卷翅病毒會(huì)導(dǎo)致壽命縮短。

　　在瓦螨從原寄主亞洲蜂群中擴(kuò)散開之前，卷翅病毒對(duì)西方蜜蜂蜂群并不表現(xiàn)可重視的危害。研究發(fā)現(xiàn)卷翅病毒病的流行與爆發(fā)與蜂群內(nèi)瓦螨的寄生密度有關(guān)。

　　高密度瓦螨寄生的蜂群內(nèi)，工蜂體內(nèi)卷翅病毒濃度極高，盡管有時(shí)并不表現(xiàn)病癥。進(jìn)行治螨處理后，蜂群內(nèi)瓦螨密度降低的同時(shí)，蜜蜂個(gè)體內(nèi)病毒濃度也大幅度下降。

　　這一現(xiàn)象說明蜜蜂卷翅病的流行與爆發(fā)是卷翅病毒與瓦螨聯(lián)合危害的結(jié)果。最新的研究數(shù)據(jù)顯示，源于隱性感染蜜蜂個(gè)體內(nèi)的蜜蜂卷翅病毒，經(jīng)寄生取食途徑進(jìn)入瓦螨體內(nèi)復(fù)制，濃度增加，最終被瓦螨注射到寄生蜂蛹體內(nèi)的高濃度卷翅病毒變異毒株，是引發(fā)蜜蜂卷翅病的先決條件。

　　同樣的，另外一種原寄主為亞洲蜂的寄生螨—小蜂螨Tropilaelapsmercedesae也會(huì)引發(fā)病毒病的爆發(fā)。隨著瓦螨的不斷擴(kuò)散，蜜蜂卷翅病已成為一種全球性的蜜蜂烈性傳染病，而蜂螨-病毒聯(lián)合危害也被卻認(rèn)為是導(dǎo)致全球授粉蜂群數(shù)量持續(xù)下降的首要原因。

　　8、蜜蜂緩慢性麻痹病毒

　　于1974年發(fā)現(xiàn)的蜜蜂慢性麻痹病毒的2個(gè)共存毒株的全基因序列已在近期發(fā)表。與急性麻痹病毒注射試驗(yàn)短時(shí)間內(nèi)出現(xiàn)發(fā)病癥狀不同，蜜蜂在注射病毒12d后，才在兩對(duì)前足表現(xiàn)出麻痹現(xiàn)象。

　　這種病毒可以在蜜蜂個(gè)體的多個(gè)部位檢出，如頭部、下顎、下咽腺、唾液腺、脂肪體和前足，但很少存積于后足、中腸、直腸和胸部。慢性麻痹病毒在自然條件下通過工蜂互哺途徑長(zhǎng)期存在于被隱性感染的蜂群的。蜜蜂緩慢性麻痹病毒可以蟲媒傳播方式通過瓦螨進(jìn)行傳播，感染各個(gè)發(fā)育階段的蜜蜂個(gè)體，在群體水平和個(gè)體水平上對(duì)蜜蜂造成嚴(yán)重的危害。

　　9、其他蜜蜂病毒的危害和發(fā)病特征

　　蜜蜂云翅病毒是一種直徑僅17nm的小顆粒病毒，病毒粒子含一個(gè)被包裹在19ku的蛋白衣殼內(nèi)的由1500個(gè)核苷酸構(gòu)成的RNA鏈。

　　蜜蜂云翅病毒的典型癥狀是患病蜜蜂翅膀失去通透性，變得云霧狀模糊。盡管染病蜜蜂組織器官?zèng)]有明顯的病理學(xué)上的變化，但在其胸部肌肉纖維內(nèi)可觀測(cè)到大量呈晶體狀排列的病毒顆粒。目前還不清楚蜜蜂云翅病毒的傳播方式，但是實(shí)驗(yàn)證明不能通過蟲媒注射的途徑感染蜜蜂，但根據(jù)病毒顆粒在蜜蜂頭胸部富集的特性，猜測(cè)有可能是通過食物和空氣進(jìn)行傳播。

　　蜜蜂X病毒和蜜蜂Y病毒是一種直徑為35nm的外被50～52ku衣殼蛋白的RNA顆粒病毒。BVX和BVY是2個(gè)非常相似的病毒毒株，它們分別與2種蜜蜂的腸道寄生蟲—馬氏管阿米巴和蜜蜂微孢子蟲密切相關(guān)，通過糞便-口器傳播途徑，感染成年蜜蜂的消化道。二者最佳侵染溫度為30℃，低于蜂巢的正常溫度35℃，所以多發(fā)于冬季和早春。

　　阿肯色病毒、伯克立病毒、黃斑鑲嵌病毒外形均是直徑為30nm的二十面體顆粒病毒，其中阿肯色病毒有一個(gè)43ku的衣殼蛋白和含6000個(gè)核苷酸的RNA鏈;伯克立病毒的約9000個(gè)核苷酸組成的RNA鏈包埋于3個(gè)大小分別為37、35和32.5ku的獨(dú)立衣殼蛋白;阿肯色病毒和伯克立病毒是2種分布在美國(guó)的蜜蜂病毒，于1991年從加里弗利亞的弱小蜂群中被同時(shí)檢出，有著和昆蟲顆粒病毒相似的形態(tài)特征，目前仍不了解它們的分布和危害。

　　蜜蜂擬黃斑病毒則由一個(gè)6500個(gè)核苷酸組成RNA基因組和一個(gè)24ku的衣殼蛋白構(gòu)成。蜜蜂擬黃斑病毒分布廣泛，可侵染成蜂和蜂蛹，秋季為疾病高發(fā)期?？稍谕唑龢颖緝?nèi)檢出極高的病毒濃度，加之疾病暴發(fā)與瓦螨寄生有著緊密地聯(lián)系，而被認(rèn)為可能是一種原寄主為瓦螨的病毒。目前相關(guān)的研究結(jié)果僅基于病毒的核酸數(shù)據(jù)，而真正意義上的病毒學(xué)研究仍在進(jìn)行中。

　　蜜蜂絲狀病毒和蜜蜂虹彩病毒是雙鏈DNA病毒。AmFV的名字源于它具有的一個(gè)長(zhǎng)絲狀核蛋白，通過3次8字形卷曲，最終構(gòu)成一個(gè)450nm×170nm的短棒形的有包膜的病毒粒子，內(nèi)含一個(gè)長(zhǎng)度為120～150k堿基對(duì)的DNA基因組，基因特征與囊泡病毒屬和桿狀病毒屬病毒非常相似。

　　AmFV常富集在染病蜜蜂的脂肪體、卵巢組織中，特別在發(fā)病后期，由于淋巴液中存在大量的被膜病毒顆粒，而使得患病個(gè)體血淋巴變?yōu)槿榘咨蔀槊鄯浣z狀病毒病的典型發(fā)病特征。AmFV經(jīng)消化道途徑與蜜蜂微孢子蟲共同侵害蜜蜂，通常不表現(xiàn)癥狀。發(fā)病高峰出現(xiàn)在新老蜜蜂交替的春繁期，在一些死亡蜜蜂和患病蜂群樣本中可觀察到血淋巴變?yōu)槿榘咨陌l(fā)病特征和檢測(cè)出高濃度AmFV病毒顆粒。

　　蜜蜂虹彩病毒。AIV屬于虹彩病毒科，具一個(gè)200kb的雙鏈DNA基因組內(nèi)核，外被一層內(nèi)膜和一個(gè)核蛋白外殼包裹，外形為一直徑為140nm的等軸二十面體大顆粒病毒。AIV與印度東方蜜蜂Apiscerana的一種聚蜂病有關(guān)，表現(xiàn)為部分不活躍的蜜蜂聚集成團(tuán)，并從蜂群分離，多發(fā)于夏季。但隨外界蜜源條件的改善而緩解或痊愈。

　　AIV也可感染西方蜜蜂，虹彩病毒被報(bào)道在西方蜜蜂的寄生螨Varroamite樣本內(nèi)發(fā)現(xiàn)，并作為一種與蜂群丟失相關(guān)的病原體而納入CCD的研究范圍。近期的一項(xiàng)CCD蜂群和健康蜂群病原體的對(duì)比調(diào)查報(bào)告中，發(fā)現(xiàn)AIV與CCD高度關(guān)聯(lián)，加之高濃度的蜜蜂微孢子中的檢出，意味著二者的聯(lián)合危害可能是導(dǎo)致蜂群損失的一個(gè)原因。